Bài giảng Sinh lý học thực vật
LỜI NÓI ĐẦU
Sinh lý học thực vật là khoa học sinh học nghiên cứu về các hoạt động sống của thực
vật. Sự phát triển gần đây của sinh lý học thực vật ngày càng tiếp cận với nhiệm vụ của
thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, dược liệu…Sinh lý học thực vật phát triển từ
nghiên cứu hiện tượng đến nghiên cứu bản chất, từ nắm hiện tượng bên ngoài đến đi sâu cơ
chế bên trong, do đó ngày càng đạt được những thành tựu to lớn.
Sinh lý học thực vật là bộ môn khoa học nghiên cứu về các quá trình sống trong cơ
thể thực vật. Môn học này nghiên cứu từng mặt hoạt động sống xảy ra trong cơ thể: quá
trình trao đổi nước của thực vật, quá trình quang hợp, quá trình vận chuyển các chất hữu
cơ, quá trình hô hấp, quá trình dinh dưỡng chất khoáng, quá trình sinh trưởng phát triển, từ
mức độ tế bào đến mức độ cơ thể. Đồng thời sinh lý học thực vật cũng nghiên cứu mối quan
hệ giữa các hoạt động sống của thực vật với các yếu tố của môi trường qua đó giải quyết
vấn đề thích nghi, chống chịu của thực vật với các yếu tố môi trường.
Đây là một môn khoa học quan trọng trong các môn học cơ sở được giảng dạy ở các
Trường Đại học Nông nghiệp, cũng như ngành sinh ở các Trường Đại học Khoa học Tự
nhiên, Đại học sư phạm... Mục tiêu cuối cùng của sinh lý học thực vật là phục vụ việc cải
tạo phục vụ nhu cầu cuộc sống con người có hiệu quả. Sinh lý học thực vật làm cơ sở để đề
ra các biện pháp kỹ thuật tác động vào cây trồng nhằm nâng cao năng suất.
Tập bài giảng này là tài liệu học tập cho đối tượng sinh viên hệ Cao đẳng và Trung
cấp nông lâm trường Cao đẳng Cộng đồng Lào Cai. Để giúp cho sinh viên học tốt môn này, ở
cuối mỗi chương chúng tôi có đưa ra câu hỏi cần thiết để trao đổi và ôn tập lại kiến thức của
từng chương được học. Phần này sẽ giúp cho sinh viên kiểm tra kiến thức của mình.
Nội dung gồm có 8 chương lý thuyết:
Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật
Chương 2: Sự trao đổi nước ở thực vật
Chương 3: Quang hợp
Chương 4: Hô hấp ở thực vật
Chương 5: Sự vận chuyển và phân bố các chất đồng hóa trong cây
Chương 6: Dinh dưỡng khoáng và nitơ ở thực vật
Chương 7: Sự sinh trưởng và phát triển của thực vật
Chương 8: Tính chống chịu của thực vật
Trong quá trình giảng dạy và biên soạn tập bài giảng này, chúng tôi đã tham khảo
nhiều tài liệu quý giá của các tác giả đi trước. Tuy nhiên, do thời gian, trình độ, nguồn tư liệu
có hạn nên không tránh khỏi những thiếu sót. Chúng tôi rất mong nhận được những ý kiến
đóng góp bổ ích để có thể bổ sung cho tập bài giảng sinh lý học thực vật hoàn chỉnh hơn.
Tác giả
1
Chương 1: SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT
1.1. KHÁI NIỆM CHUNG
Tế bào là đơn vị cấu trúc, chức năng của cơ thể. Mọi cơ thể đều cấu trúc bắt đầu từ tế
bào (trừ virut). Mọi hoạt động sinh lý của cơ thể đều bắt nguồn từ các hoạt động sinh
trưởng, phát triển, sinh sản, trao đổi chất, cảm ứng, vận động của tế bào.
Theo hệ thống cấu trúc: Tế bào, mô cơ quan, cơ thể, nhưng không thể xem mô, cơ
quan là một tập hợp đơn giản giữa các tế bào. Các cấu trúc tổ chức trên tế bào không phải là
kết quả của phép cộng đơn giản từ nhiều tế bào.
Lý thuyết tế bào đã hình thành từ thế kỷ XIX (năm 1839), mặc dù, khái niệm tế bào
đã ra đời trước đó rất lâu, gắn liền với sự ra đời của kính hiển vi của Lơ-ven-Huk. Ông quan
sát một số lát cắt mỏng dưới kính hiển vi (1665), thấy lát cắt được chia thành nhiều ô, ngăn
nhỏ gọi là các “cell”. Người ta nhận thấy, tế bào không phải là trống rỗng mà chứa một chất
nhầy được Purkynjie J.E. (1839) gọi là chất nguyên sinh. Brawn và Schleiden (1833-1839)
đã phát hiện ra nhân và hạch nhân của tế bào. Hai ông đã độc lập nhau và đưa ra kết luận
rằng: Cơ thể động vật và thực vật đều do các tế bào hợp thành
Khi xu thế nổi bật của sinh học ngày nay là nghiên cứu thế giới vi mô, việc nghiên
cứu về tế bào đang được quan tâm nhiều, cho đến nay đạt nhiều thành tựu quan trọng. Nhờ
kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao, khoa học đã phát hiện ra một thế giới nội tế bào
phong phú.
1.2. CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT
1.2.1 Sơ đồ cấu tạo chung của tế bào thực vật (Hình 1.1)
Hình 1.1. Cấu tạo của tế bào thực vật
1.Thành tế bào; 2.Màng sinh chất; 3.Vi
ống; 4. Vi sợi; 5. Túi; 6. Nhân;7. Golgi; 8.
Không bào trung tâm; 9. Ty thể; 10. Lục
lạp; 11. Lưới nộ chất có hạt;12. Lưới nội
chất trơn;13. Riboxom (gắn trên lưới nội
chất có hạt); 14. Riboxom (nằm tự do
trong tế bào chất); 15. Màng nhân; 16.
Nhân con; 17. ADN + Chất nhân
1.2.2. Thành tế bào
- Tế bào thực vật có vách xenlulose bao phủ, dày 10µm.
- Thành phần hóa học: Xenlulose chiếm 30% trọng lượng khô; 12% trọng lượng tươi;
hemixelluloza: 50-55%; pectin: 6-7%. Ngoài ra còn chứa 5% protein, 7% lipit, các hệ
enzym oxy hóa - khử: peroxidase, invertase, pyrophotphorylase, ATP – ase…
- Vai trò của thành tế bào: Thành tế bào thực vật có hai chức năng chính:
2
+ Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho hệ thống chất nguyên sinh bên trong.
+ Chống lại áp lực của áp suất thẩm thấu do không bào trung tâm gây nên.
Không bào chứa dịch bào và tạo nên một áp suất thẩm thấu. Tế bào hút nước vào
không bào và tạo nên áp lực trương lớn hướng lên trên chất nguyên sinh. Nếu không có
thành tế bào bảo vệ thì tế bào dễ bi vỡ tung.
1.2.3. Chất nguyên sinh (Tế bào chất)
Là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tế
bào. Chất nguyên sinh không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể,
trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein, các sợi
ARN… Chất khô của chất nguyên sinh có khoảng 75% protein đơn giản và phức tạp
(Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein…), 15 – 20% lipit. Trong tế bào chất còn chứa
nhiều hệ enzym tham gia quá trình trao đổi chất.
a. Màng sinh chất và màng nội chất
Màng sinh chất bao gồm 2 lớp phân tử photpholipit với đuôi kỵ nước hướng vào
trong và đầu ưa nước hướng ra môi trường ngoài. Cấu trúc phức tạp của màng ngoại chất do
những hợp chất lipoprotein cấu tạo nên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính
bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của TB sống với các chất khác nhau. Màng ngoại
chất là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệ enzym.
Trên màng xảy ra quá trình chuyển hóa năng lượng giúp cho sự vận chuyển chủ động các
chất qua màng.
Mô hình thể khảm nửa lỏng của Singer – Nicolsol: (Hình 1.2)
Chức năng của màng sinh chất:
+ Khả năng bán thấm, thấm có chọn
lọc do có nhiều chất mang trên màng.
+ Là nơi diễn ra quá trình trao đổi chất
mạnh mẽ bởi sự có mặt của nhiều hệ enzym
trên màng, do đó, các chất trước khi qua
màng có thể trải qua giai đoạn chuyển hóa,
biến đổi.
+ Tiếp nhận và trả lời các kích thích
của môi trường.
Màng nội chất: Là lớp màng áp sát
không bào; có cấu trúc tương tự màng ngoại
chất nhưng giàu lipit hơn. Độ dày mỏng giữa
ba lớp khác nhau: lớp protein phía chất
nguyên sinh dày nhất, còn lớp protein phía
không bào mỏng nhất.
Hình 1.2. Màng thể khảm lỏng
(Singer và Nicholson, 1972)
Màng nội chất có khả năng thấm chọn lọc chặt chẽ hơn so với màng ngoại chất. Các
chất qua được màng ngoại chất nhưng không thể qua được màng nội chất.
Vai trò của màng nội chất: Góp phần quan trọng vào tính thấm của tế bào, bảo đảm
sự hút và tiết trở lại các sản phẩm trao đổi chất phụ như phenol, flavonol, alcaloit…và các
sản phẩm dự trữ như protit, đường từ tế bào chất và không bào.
b. Các bào quan
* Mạng lưới nội chất
3
Mạng lưới nội chất là một hệ thống phức tạp bao gồm các ống dẫn, các túi nhỏ nằm
rải rác trong tế bào chất và các ống nhỏ xếp song song xuyên qua các sợi liên bào.
Mạng lưới nội chất bao gồm sợi trơn và sợi có hạt.
Thành phần cấu tạo gồm protit và photpholipit, ngoài ra còn có một lượng ít ARN và
các enzym khác nhau.
Cấu tạo của màng cũng gồm có hai lớp lipoprotein. Màng của mạng lưới nội chất gắn
liền với màng nhân tạo thành một màng thống nhất trong tế bào và nối liền với mạng lưới tế
bào bên cạnh.
Chức năng: Là một hệ thống lưu thông trong tế bào, bảo đảm sự vận chuyển nhanh
chóng các chất từ môi trường ngoài vào tế bào chất và sự trao đổi giữa các phần khác nhau
trong nội bộ tế bào.
* Riboxom
Riboxom là bào quan siêu hiển vi. Riboxom phân bố khắp nơi trong tế bào, trên
màng nhân, trong nhân con, trong ty thể, lục lạp, trên mạng lưới nội chất hoặc nằm tự do rải
rác trong tế bào chất. Trong tế bào có hàng vạn thậm chí hàng chục vạn riboxom có kích
thước 19x15nm. Trong các TB phân hóa cao, các riboxon tập hợp lại thành nhóm gọi là
polixom (5-70 riboxom nối với nhau bằng sợi mảnh đó là mạch ARN thông tin).
Thành phần cấu trúc chủ yếu là protit và ARN với tỷ lệ tương đương nhau. Ngoài ra
còn chứa nhiều enzym, lipit, Mg…
Riboxom thường do 2 tiểu thể hợp thành: tiểu thể lớn và tiểu thể bé.
Riboxom là trung tâm diễn ra quá trình tổng hợp protein trong tế bào, tại đó hình
thành cấu trúc bậc 1, 2, 3, 4 của protein. Tại các polixom tổng hợp đồng thời hàng chục
protein với tốc độ rất nhanh chóng khoảng vài phút.
* Thể Golgi (Hình 1.3)
Thể Golgi hay còn gọi là bộ
máy Golgi do nhà bác học Ý
Camillo Golgi phát hiện thấy ở các
đối tượng động vật từ những năm
1898. Sau đó người ta nghiên cứu
bào quan này cũng xuất hiện ở các tế
bào thực vật.
Thành phần hóa học chủ yếu
là protit và photpholipit, ngoài ra
còn có một ít ARN. Trong tế bào
thực vật bộ máy Golgi gồm các thể
lưới, các bóng, túi xếp sít nhau tạo
thành bó.
Hình 1.3. Cấu trúc và chức năng của bộ máy Golgi
Bộ máy Golgi được ví như một xí nghiệp đóng gói, thâu góp và bài tiết sản phẩm
hình thành trong quá trình trao đổi chất hoặc các thể lạ, nhất là chất độc từ ngoài vào. Chúng
còn có vai trò trong quá trình tổng hợp polisacarit, các túi bài tiết tách ra khỏi phức hệ Golgi
mang polisacarit đến vách tế bào sơ cấp để tạo nên vách thứ cấp.
* Peroxixom
Là bào quan siêu hiển vi, thể cầu. Trong lá cây peroxixom liên quan chặt chẽ với lục
lạp. Trong lục lạp axit glicolic được tạo nên trong quá trình quang hợp bị oxy hóa và hình
4
thành nên axit amin glixin. Tại ty thể, glixin chuyển hóa thành axit amin xerin. Trong lá
thực vật bậc cao peroxixom tham gia vào quang hô hấp.
* Lysoxom (thể hòa tan)
Có dạng túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc. Thực hiện chức năng tiêu hóa
trong tế bào, chứa nhiều enzyme thủy phân như nuclease, protease, lipase…để phân giải các
vật lạ khi xâm nhập vào tế bào. Khi có vật lạ xâm nhập vào thì lập tức các enzym giải phóng
ra khỏi lysoxom để tiến hành thủy phân chúng.
* Glyoxixom
Bào quan này xuất hiện khi hạt chứa dầu, mỡ nảy mầm và chứa các enzym cần cho
sự chuyển hóa các axit béo thành đường. Hệ thống các enzyme chứa trong peroxixom và
glioxom hoạt động tạo ra H2O2 (peroxit hidro). H2O2 bị enzyme chứa trong peroxixom và
glioxom phân giải thành nước và oxy.
* Spheroxom (thể cầu)
Có màng lipoproteit bao bọc và giàu lipit, trong tế bào chất của chúng còn có nhiều
protit và enzym. Là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối cùng trong quá trình tổng hợp
các chất béo tạo nên các giọt dầu trong tế bào.
* Ty thể (Mitochondria)
Ty thể (hình 1.4) được mệnh danh là “Nhà máy năng lượng” của tế bào. Trong tế
bào, hô hấp xảy ra ở ty thể là quá trình biến đổi năng lượng hóa học trong các hidrocacbon
thành năng lượng dưới dạng ATP (adenozin triphotphat) - là một chất mang năng lượng hóa
học phổ biến trong tế bào. Có thể biểu diễn hô hấp tế bào bằng phương trình sau:
Hydratcacbon + Oxy → Khí cacbonic + nước + năng lượng
Mọi cơ thể thuộc tế bào nhân thực đều thực hiện
hô hấp tế bào và mọi cơ thể trừ vi khuẩn có ty thể.
Ty thể là bào quan dạng ống hay dạng xúc xích,
có đường kính khoảng 0,5µm - 1,0µm, dài 1-7µm.
Thành phần: protein chiếm 65 – 75%, lipit 20 –
30%, ARN 1%, ADN 0,5%, gluxit 1%, Fe, Cu…Trong
ty thể chứa nhiều hệ enzym, như enzym trong chuỗi hô
hấp, trong chu trình Crebs, các enzym trong qúa trình
trao đổi chất, nucleic acid và protein.
Ty thể có màng kép, màng ngoài tạo thành mặt
nhẵn của ty thể, màng trong gấp nếp tạo nhiều nếp màng
trong (cristae) (tấm răng lược), xoang trong chứa dịch,
chất nền chứa enzym phân giải các sản phẩm
Hình 1.4. Cấu trúc của ty thể.
hidratcacbon, sự tổng hợp ATP xảy ra ở nếp màng
trong.
Tất cả các chất mang điện tử và enzym tổng hợp ATP (ATP sinthetase) đều định vị ở
cristae.
Trong ty thể còn có ADN và riboxom riêng và có thể tạo protein riêng cho mình, ty
thể sinh sản bằng cách phân chia.
Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chu trình
Crebs, chuỗi hô hấp, phosphoryl hoá. Ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào. Chức
năng của nó là giải phóng năng lượng triệt để năng lượng chứa đựng trong nguyên liệu hữu
cơ và chuyển hoá thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP).
5
* Lạp thể (chloroplast)
Lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp - biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời
thành năng lượng trong các liên kết hóa học của hydrocacbon:
Năng lượng ánh sáng mặt trời + CO2 + H2O → Hydratcacbon + O2
Lục lạp là tế bào chuyên hóa cho quang hợp, có đường kính 4-10µm, dài 1-5µm. Lục
lạp có màng kép.
Hình 1.5. Cấu trúc của lục lạp
Lục lạp có ADN và riboxom riêng và do đó có thể tạo protein nhất định. Lục lạp tự
sinh sản bằng cách phân chia.
Thành phần hoá học của lục lạp gồm các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipit,
gluxit…và các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các sắc tố, các hệ enzyme, các yếu tố
kích thích…
Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố và các hệ
enzyme. Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố:
- Nhóm Chlorophyll: Chla, Chlb, Chlc…
- Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll.
- Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin.
Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, các
enzyme tham gia phosphoryl hoá quang hoá, các enzyme trong trao đổi chất, đặc biệt là
trong quá trình tổng hợp gluxit và các chất khác.
Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép. Bên trong màng là khối cơ chất
lỏng của lục lạp (stroma) chứa nhiều hệ enzym trao đổi chất, xúc tác cho các phản ứng quang
hợp.
Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chất gọi là
Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoid hạt, lamen
có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzyme tạo nên màng
quang hợp.
Các thylacoid có cấu trúc màng kép, phần protein có trên 50 loại khác nhau. Trên
màng có các phân tử diệp lục và sắc tố xếp một cách xác định trên bề mặt màng, đầu ưa
6
nước quay về phía protein; đầu kị nước quay về phía lipit. Giữa các cực ghét nước của diệp
lục là các phân tử carotenoit.
Lục lạp có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi gluxit. Lục lạp không chỉ tiến
hành các quá trình quang hợp mà nó còn tham gia vào quá trình tổng hợp protit, lipit,
photpholipit, các axit béo và nhiều hợp chất khác hoặc oxy hóa hàng loạt các chất hữu cơ
trong tế bào.
1.2.4. Nhân tế bào
Là cơ quan tử quan trọng nhất trong chất nguyên sinh, thiếu nhân thì mọi quá trình
sinh lý, trao đổi chất đều bị phá vỡ, sau đó tế bào sẽ chết.
a. Thành phần hóa học của nhân
Thành phần của nhân là: protit 50-80%, ADN 5-10%, ARN 0,5-3,3%, lipit 8-12%,
các loại protein có tính kiềm (histon) liên kết với ADN tạo thành phức hợp
dezoxiribonucleoproteit là thành phần chủ yếu của nhiễm sắc thể. Các protit có tính axit liên
kết với ARN tạo nên phức hợp ribonucleoproteit tạo nên cấu trúc của nhân con.
Ngoài ra nhân còn có các enzyme xúc tác cho quá trình hô hấp yếm khí (đường
phân), các enzyme trao đổi axit nucleic, enzyme hoạt hóa axit amin.
b. Cấu trúc của nhân
Nhân gồm có 3 phần chủ yếu là màng nhân (Nuclear envelope), chất nhân và nhân
con hay hạch nhân (Nucleolus).
- Màng nhân: Nhân có màng kép lipoproteit bao bọc, lớp màng ngoài thường nối với
lưới nội chất, trên màng ngoài có lỗ nhân phân bố rải rác. Lỗ nhân có đường kính 50-
100nm, có thể đóng hay mở đảm bảo sự điều tiết trao đổi chất thường xuyên giữa nhân với
tế bào chất.
- Chất nhân: Nhân chứa dịch nhân, chủ yếu là chất nhiễm sắc. Nhiễm sắc thể là cơ sở
vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền.
Dịch nhân là hệ thống keo háo nước, có thành phần hóa học bao gồm nucleoprotein,
glicoprotein và các enzyme.
Chất nhiễm sắc ở giai đoạn tế bào không phân chia có dạng sợi mảnh, uốn khúc, ở
giai đoạn phân chia các sợ này xoắn lại, co ngắn và dày lên tạo thành thể nhiễm sắc với
thành phần là các ADN và protein (histon).
- Nhân con: Trong mỗi nhân có từ 1-2 nhân con, không có màng ngăn cách với dịch
nhân bao quanh, có cấu tạo dạng sợi hoặc dạng hạt. Nhân con chứa 10-20% ARN tế bào.
Các phân tử protein từ tế bào chất đi vào nhân con và ở đó chúng kết hợp với phân tử ARN
tạo nên riboxom tế bào. Sau đó riboxom rời khỏi nhân.
c. Chức năng của nhân
Nhân là trung tâm điều khiển và điều hoà mọi hoạt động của tế bào. Nhân có vai trò
quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzyme và cũng là nơi trao đổi nucleic
acid, tổng hợp ADN tái sinh và ARN sao mã. Trong nhân còn xảy ra nhiều quá trình trao
đổi chất, giữa tế bào và nhân tế bào có những hoạt động ăn khớp nhịp nhàng nhằm đảm bảo
hoạt động sống bình thường của tế bào.
1.2.5. Không bào
Không bào là khoang rỗng trong tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm các muối vô cơ,
các loại đường, các loại acid hữu cơ (malic, citric, succinic…), pectin, tanin, amide, protein
hoà tan.
Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức là màng nội chất của tế bào, bao
quanh khối dịch bào ở giữa. Ở thực vật, lúc tế bào còn non, có nhiều không bào nhỏ nằm rải
7
rác trong tế bào chất, khi tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối cùng thành một
không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào.
Chức năng của không bào là chứa dịch bào có nồng độ cao và gây ra áp suất thẩm
thấu nhất định. Đây là cơ sở để tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi trường bên
ngoài.
Trong dịch bào còn chứa nhiều hệ enzyme, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính
sinh lý cao.
Hình 1.6. Tế bào thực vật
1.3. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA CHẤT NGUYÊN SINH
Khi phân tích thành phần hóa học tương đối của tế bào, chúng ta thu được các số liệu
sau: nước chiếm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, các chất hữu cơ khác
0,4%, các chất khoáng 1,5%. Trong phần này, chúng ta sẽ nghiên cứu ba thành phần cơ bản
và cũng rất quan trọng là nước, protein và lipit.
1.3.1. Nước
Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh có vai trò trong việc hòa tan các
chất dinh dưỡng và là môi trường để tiến hành các phản ứng hóa sinh, vì vậy nước có ý
nghĩa rất to lớn. Lượng nước trong tế bào thường là một chỉ tiêu về mức độ hoạt động sống
của chúng.
Sở dĩ nước có vai trò quan trọng là vì phân tử nước có tính lưỡng cực. Tính chất
lưỡng cực của phân tử nước giúp cho nước dễ dàng hình thành các liên kết hydro, tham gia
cấu trúc tinh vi của tế bào. Tế bào không có dạng nước tự do mà trong tế bào chỉ có nước ở
dạng liên kết với các mixen keo hoặc các thành phần khác của chất nguyên sinh.
Nước là chất trung tính về điện nhưng do điện tích trong phân tử phân bố không đều
và có tính chất phân cực (phần hidro mạnh mang điện tích dương còn oxy là một nguyên tố
mang điện tích âm). Do tính lưỡng cực mà phân tử nước thường ở trạng thái liên kết với
nhau và với các phân tử vô cơ và hữu cơ.
1.3.2. Protein
Là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, enzyme và các hoormon. Protein có cấu
trúc phức tạp, đơn vị cấu tạo cơ bản là các axit amin (axit amin). Protein có những hoạt tính
sinh lý sau:
8
- Các protein rất đa dạng, số lượng nhiều. Ở tế bào thực vật thường có khoảng 20-22
axit amin và mỗi phân tử protein có thể chứa từ 50 đến vài nghìn axit amin. Sự khác nhau
về thành phần, số lượng và trật tự sắp xếp các axit amin tạo nên sự đa dạng của protein.
- Protein có hoạt tính hóa học cao, nhờ các chuỗi bên (các gốc axit amin) có thể tiến
hành các phản ứng oxy hóa khử, nitrat hóa…trong khi chuỗi polipeptit tạo nên cơ sở của
protein vẫn không thay đổi.
- Hoạt tính sinh lý của protein do các tính chất lý học của phân tử chúng quy định, kích
thước phân tử protêin rất lớn, trọng lượng phân tử cao có khi tới hàng ngàn hàng triệu Dalton,
do đó trong tế bào protêin tạo nên dung dịch keo, là môi trường thuận lợi cho các quá trình
sinh lý.
- Protein có tính chất mềm dẻo có thể thay đổi hình dạng từ dạng cầu sang dạng sợi
và ngược lại, lúc đó tính chất của protein cũng biến đổi theo.
- Protein còn tạo ra những hợp chất phức tạp với các phân tử hữu cơ khác như gluco,
các axit nucleic, lipit… đặc biệt protein tế bào enzyme có khả năng xúc tác phản ứng mạnh
mẽ. Có thể nói không có protein thì không có enzyme, không có enzyme thì không có trao
đổi chất, không có trao đổi chất thì không có sự sống.
1.3.3. Lipit
Trong tế bào lipit hợp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu sáp, photphollipit,
glucolipit…Lipit giữ vai trò quan trọng trong cấu tạo và sinh lý của tế bào sống. Cùng với
protein chúng tham gia vào thành phần của màng tế bào.
1.4. ĐẶC TÍNH VẬT LÝ VÀ HÓA KEO CỦA CHẤT NGUYÊN SINH
1.4.1. Đặc tính hoá keo của chất nguyên sinh
Dựa vào kích thước của tướng phân tán trong dung dịch mà người ta chia ra:
+ Dung dịch thật: Kích thước tướng phân tán <1nm
+ Dung dịch keo: Kích thước tướng phân tán <1 - 200nm
+ Dung dịch huyền phù: Kích thước tướng phân tán >200nm
- Chất nguyên sinh là một hệ keo dị thể trong môi trường nước. Chúng được cấu tạo từ
các hợp chất cao phân tử như: protein, axit nucleic, các chất hữu cơ khác.
- Keo nguyên sinh chất ưa nước, mang điện, là hệ keo có bề mặt giới hạn lớn
- Tùy theo mức độ thủy hóa của hạt keo mà hệ thống keo nguyên sinh chất có thể tồn
tại ở dạng sol, gel và coaxecva.
a. Trạng thái Sol
- Khi hạt keo hoàn toàn phân tán trong nước, keo có tính chất dung dịch đó là trạng thái
sol.
- Ở trạng thái này keo rất linh động, hoạt động trao đổi chất mạnh. Trong đời sống của mô,
ở các giai đoạn sinh trưởng mạnh, keo nguyên sinh chất của tế bào ở trạng thái sol để quá trình
trao đổi chất tiến hành thuận lợi. Tuy nhiên sức chống chịu với các điều kiện bất thuận kém.
b. Trạng thái Gel
Hệ keo rắn gọi là gel. Ở trạng thái gel, hạt keo mất tính linh động chúng dính với các
hạt keo khác thành những chuỗi dài. Tuy nhiên xung quanh hạt keo vẫn còn một lớp thủy
hóa nhất định, ngăn ngừa keo tụ.
Ở trạng thái gel, keo nguyên sinh chất của tế bào chuyển dần sang trạng thái gel, hoạt
động sống của nó giảm rõ rệt. Gel ưa nước, bị mất nước có thể hạt keo dính lại, đến khi gặp
9
nước, hút nước mạnh tạo màng thủy hóa khiến cho thể tích hạt keo trương to lên, người ta
gọi đó là sự hút trương.
Khi nhiệt độ tăng, hàm lượng nước tăng, liên kết giữa các hạt keo giảm dần, màng thủy
hóa hạt keo tăng lên, keo nguyên sinh chất chuyển dần sang trạng thái sol. Tuỳ theo các thời
kỳ sinh trưởng, phát triển, phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, trạng thái và vị trí của mô
mà keo nguyên sinh chất của tế bào chuyển từ trạng thái sol sang gel và ngược lại.
c. Trạng thái coaxecva
Là dạng trung gian. Là dung dịch keo đậm đặc trong đó hạt keo không hoàn toàn mất
nước mà xung quanh hạt keo vẫn còn một màng nước mỏng. Hạt keo vẫn độc lập và không
liên kết nhau thành khối. Vừa có đặc điểm của thể sol vừa có đặc điểm của thể gel nên nó có
thể chuyển hoá nhanh chóng sang dạng sol hoặc dạng gel.
1.4.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh
a. Tính lỏng
- Tính lỏng của chất nguyên sinh thể hiện ở khả năng vận động của nó.
- Chất nguyên sinh có đặc tính nửa đặc tính nửa lỏng, nửa đặc.
- Tính lỏng của chất nguyên sinh còn thể hiện ở sức căng bề mặt rất lớn của nó. Tốc độ
vận chuyển chất nguyên sinh trong tế bào vẩy hành 5-7Mm/s.
b. Độ nhớt (độ quánh, dính)
- Là khả năng đặc trưng cho chất lỏng ngăn cản sự di chuyển, sự trao đổi ion, các phân tử,
tập hợp các phân tử hay các tiểu thể phân tán trong môi trường lỏng.
- Độ nhớt của chất nguyên sinh phụ thuộc vào trạng thái của hệ keo nguyên sinh chất.
- Độ nhớt chất nguyên sinh càng cao, quá trình trao đổi chất càng giảm. theo quá trình
trưởng thành và già hoá, độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên, tuy nhiên vào những giai đoạn
sinh trưởng, phát triển mạnh độ nhớt của chất nguyên sinh giảm đột ngột. Độ nhớt chất
nguyên sinh cao giúp cho tế bào có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận tốt hơn.
Các ion hoá trị trị 1 làm tăng độ keo tán của chất nguyên sinh, là giảm độ nhớt, trong khi
các ion hoá trị cao làm kết sít các hạt keo làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh.
c. Tính đàn hồi
- Là đặc tính của một chất rắn, nói lên khả năng quay về trạng thái ban đầu của vật đã
bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật. Nhờ có tính đàn hồi chất nguyên sinh tồn tại
một cách độc lập không bị trộn vào một dung dịch nước nào khác.
- Thông thường tính đàn hồi của nguyên sinh chất tỷ lệ thuận với tính chống chịu và tỷ
lệ nghịch với cường độ trao đổi chất. Vào những lúc tế bào sinh trưởng mạnh độ nhớt, độ
đàn hồi của chất nguyên sinh luôn thấp
1.5. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT
1.5.1. Hiện tượng khuếch tán thẩm thấu
- Khuếch tán là sự chuyển động của các tiểu thể (phân tử, ion..) của chất phân tán từ
nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn cho đến lúc cân bằng nồng độ. Ví dụ: nếu
ta cho thìa muối vào cốc nước, các phần tử của muối sẽ khuyếch tán ra mọi vị trí trong cốc
làm cho độ mặn (nồng độ) ở mọi vị trí trong cốc đều bằng nhau.
- Thẩm thấu là hiện tượng khuếch tán mà trên đường di chuyển các phân tử của vật
chất đang khuếch tán gặp phải một màng ngăn. Tùy kích thước lỗ của màng ngăn cách có
thể cho dung môi và chất tan đi qua dễ dàng thì màng đó gọi là màng thẩm tích, nếu chỉ cho
10
dung môi qua gọi là màng bán thấm, nếu cho dung môi cùng với một số chất tan nhất định
đi qua gọi là màng bán thấm có chọn lọc.
- Áp suất thẩm thấu: là lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua
màng.
Tế bào chịu một áp suất của các chất hòa tan
trong dung dịch tế bào gọi là áp suất thẩm thấu. Áp
suất thẩm thấu đó thay đổi theo nồng độ của dịch tế
bào: nồng độ càng cao thì áp suất thẩm thấu càng lớn
và chính áp suất thẩm thấu có vai trò quan trọng
trong việc hút nước của tế bào. Theo VanHôp, áp
suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân tử, nhiệt
độ, sự điện ly của dung dịch và tính theo công thức:
P = RTCi
P: áp suất thẩm thấu của dung dịch (atm)
T: nhiệt độ tuyệt đối (T = tº+273º)
C: nồng độ dung dịch (mol/lit)
Hình 1.7. Thẩm thấu kế Dutrochet.
R: hằng số khí = 0,0821
i:hệsốVanhôpbiểuthịmứcđộionhóadungdịch
i = 1 + α (n-1)
α: hệ số phân ly
n: số ion mà phân tử phân ly
(ví dụ NaCl có n=2)
1.5.2. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu
a. Tế bào thực vật là một hệ thẩm thấu
Sự xâm nhập của nước vào tế bào có thể xảy ra tùy thuộc vào nồng độ của dung dịch
với nồng độ của dịch tế bào. Có 3 trường hợp:
- Đẳng trương : Cmt = CTB
- Nhược trương: Cmt < CTB
- Ưu trương:
Cmt > CTB
Nếu ngâm tế bào vào nước hoặc dung dịch nhược trương (Cmt < CTB) thì nước từ môi
trường đi vào không bào và làm tăng thể tích của không bào. Áp suất làm cho không bào to
ra ép vào thành tế bào gọi là áp suất trương nước (P). Áp suất này làm màng tế bào căng ra.
Màng tế bào sinh ra một sức chống lại gọi là sức căng trương nước (T). Khi hai áp suất này
bằng nhau thì sự thẩm thấu dừng lại. Tế bào ở trạng thái bão hòa và thể tích tế bào lúc này
cực đại. Chính nhờ sức căng (T) này mà những phần non của cây vẫn đứng vững, không bị
bẻ gập lại.
Nếu đem tế bào đó ngâm vào dung dịch ưu trương, nước từ trong tế bào ra ngoài và
thể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) bằng 0. Nếu
dung dịch ngâm tế bào quá ưu trương, nước từ không bào tiếp tục đi ra ngoài làm cho không
bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào. Hiện tượng chất nguyên sinh
tách khỏi màng tế bào gọi là hiện tượng co nguyên sinh.
Nếu đem tế bào đang co nguyên sinh này đặt vào dung dịch nhược trương thì tế bào
dần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện ượng phản co nguyên sinh.
11
Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh thể hiện tính đàn hồi của nguyên
sinh chất nói lên sự sống của tế bào. Khi tế bào chết màng bán thấm bị phá hủy.
Cơ sở của hiện tượng co và phản co nguyên sinh là tính chất thẩm thấu của tế bào.
Nồng độ các chất hòa tan trong không bào đã gây ra một áp suất thẩm thấu (P). P
biến thiên trong giới hạn 1 atm (ở thực vật thủy sinh) đến 200 atm (thực vật chịu mặn, chịu
hạn)
Ví dụ: Áp suất thẩm thấu dịch tế bào (P) ở một số loài thực vật:
Loài thực vật
Rong đuôi chó
Bèo hoa dâu
Đậu
P (atm)
3,14
3,49
10,23
9,63
Bí ngô
Phi lao
19,86
Hình 1.8. Trạng thái trương nước và co nguyên sinh của tế bào
b. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu
Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước đi vào trong tế bào và tế bào bão
hoà hơi nước. Tuy nhiên, trong một cây nguyên vẹn, lúc nào cũng có sự thoát hơi nước từ
lá. Do đó ít khi có sự bão hoà nước trong tế bào. Cây thường ở trạng thái thiếu nước. Ở
trường hợp tế bào bão hoà nước thì áp suất trương nước P bằng với sức căng trương nước T
(P=T).
Còn ở trạng thái thiếu nước của tế bào thì P>T và P-T=S. Như vậy sự sai lệch giữa P
và T gây ra sức hút nước S. Nhờ sức hút nước S mà nước có thể đi liên tục vào tế bào. S phụ
thuộc vào trạng thái bão hoà nước của tế bào. Khi tế bào héo thì S lớn, khi tế bào bão hoà
thì S=0, vì lúc ấy P=T → P-T=0.
12
Vậy trị số áp suất thẩm thấu (P) có ý nghĩa lớn trong việc xác định sức hút nước theo
cơ chế thẩm thấu. Quá trình này không tiêu tốn năng lượng của tế bào, xảy ra một cách nhẹ
nàng và phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu của môi trường và tế bào.
c. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế không phải thẩm thấu
Sức hút nước của tế bào không phải đơn thuần là một quá trình vật lý (thẩm thấu) mà
còn liên quan đến trạng thái của chất nguyên sinh, phụ thuộc vào quá trình trao đổi chất
năng lượng. Chẳng hạn ở các tế bào chưa hình thành không bào một cách rõ rệt vẫn có S. S
trong trường hợp này là do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen hấp thụ nước. Sức
hút nước không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần tuý mà còn do tính chất lý hoá
của hệ keo nguyên sinh chất.
Như vậy không thể xem tế bào như thẩm thấu kế đơn giản. Sự hút nước của tế bào do
nhiều cơ chế mà mức độ đóng góp của từng cơ chế lệ thuộc vào từng điều kiện bên trong và
bên ngoài.
Lúc tế bào khan nước, hệ keo nguyên sinh có vai trò hút nước; lúc tế bào già, hoạt
động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa không đáng kể.
1.5.3. Vai trò của keo sinh chất trong sự hút nước
Ta biết rằng S xuất hiện do có P trong không bào. Nhưng trong những tế bào chưa có
không bào vẫn có S. S trong trường hợp này do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen
keo hấp thụ nước.
Như vậy S không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần túy mà còn do tính
chất lí hóa của hệ keo của chất nguyên sinh.
CÂU HỎI ÔN TẬP
13
Chương 2: SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT
Sự sống đầu tiên xuất hiện và phát triển trong môi trường nước. Khi lên cạn, cơ thể
sinh vật phải hoàn thiện các chức năng sinh lý, trong đó có bảo đảm sự bão hoà nước trong
tế bào. Đối với thực vật trên cạn, sự cần thiêt giữ cho chất nguyên sinh của tế bào ở trạng
thái bão hoà nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối hợp nhịp nhàng giữa hút và thoát
nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước.
2.1. NƯỚC TRONG CÂY VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG CỦA
THỰC VẬT
Đối với thực vật nước là nhân tố sinh thái quan trọng nhất, không những quyết định
mọi hoạt động sinh lý của cây mà còn quyết định sự phân bố của chúng trên trái đất.
- Hàm lượng nước trong cây thay đổi tùy theo từng giai đoạn khác nhau, dao động
trong khoảng từ 70-90% trọng lượng tế bào. Hàm lượng nước còn thay đổi tùy thuộc vào
các loại mô, các tế bào khác nhau, các giai đoạn sinh trưởng của cây và điều kiện ngoại
cảnh. (Bảng 2.1)
Bảng 2.1: Hàm lượng nước của các mô, cơ quan của một số thực vật
(tính theo % khối lượng tươi)
Hàm lượng
nước (%)
Hàm lượng
nước (%)
Đối tượng
Thuỷ tảo
Đối tượng
90- 98
Lá cây to, cây bụi
Củ khoai tây
70- 82
74- 80
44- 55
Lá xà lách, hành, quả cà 91- 95
chua, dưa chuột
Thân cây to
Lá bắp cải, củ cải, thịt quả
dưa đỏ
92- 93
Hạt hoà thảo (phơi 12- 14
khô không khí)
Củ cà rốt, củ hành
Lá cây thảo
Địa y
87- 91
83- 86
5- 7
- Hàm lượng nước còn thay đổi tùy thuộc vào các loại mô, các tế bào khác nhau, các giai
đoạn sinh trưởng của cây và điều kiện ngoại cảnh. Nói chung các cơ quan, mô còn non đang sinh
trưởng mạnh và có hoạt động sống mạnh có hàm lượng nước cao hơn các cơ quan già.
2.1.1. Vai trò của nước đối với thực vật
- Nước được xem như một thành phần quan trọng xây dựng nên cơ thể thực vật. Nước
chiếm khoảng 90% trọng lượng chất nguyên sinh, ổn định trạng thái keo nguyên sinh chất.
- Nước là dung môi đặc biệt đồng thời cũng là nguyên liệu cho một số phản ứng sinh hóa
xảy ra trong cây. Như cung cấp điện tử và proton để khử CO2 tạo nên các sản phẩm hữu cơ trong
quang hợp, tham gia trực tiếp vào oxy hoá nguyên liệu hô hấp để giải phóng năng lượng.
- Nước là môi trường hòa tan các chất khoáng, chất hữu cơ vận chuyển tới các tế bào,
các mô, các cơ quan trong cơ thể.
14
- Nước là chất điều chỉnh thân nhiệt trong cây, nhất là khi gặp nhiêt độ không khí cao,
ánh sáng mặt trời gay gắt. Quá trình bay hơi nước làm giảm nhiệt độ ở bề mặt lá tạo điều
kiện cho quá trình quang hợp và các hoạt động sống khác tiến hành thuận lợi
- Nước được xem như chất dự trữ, đặc biệt đối với cây mọng nước nhờ nước được dự
trữ trong thân lá mà cây có thể sống trong điều kiện sa mạc, các bãi cát và đồi trọc, giữ cho
thực vật có hình thái ổn định.
* Dựa vào các mối quan hệ giữa nước và thực vật người ta chia thực vật ra các loại
sau:
- Nhóm thực vật thủy sinh
- Nhóm thực vật sống trên cạn bao gồm:
+ Thực vật ẩm sinh: Sống ở nơi ẩm thấp
+ Thực vật trung sinh: Sống ở nơi có ẩm độ trung bình, đa số các loại thực vật thuộc
loại này.
+ Thực vật hạn sinh: thích ứng với những vùng khô hạn gồm thực vật mọng nước và
thực vật chịu hạn.
Quá trình thoát hơi nước diễn ra liên tục như: quá trình hút nước của rễ, quá trình vận
chuyển nước trong cây và cuối cùng là quá trình thoát hơi nước.
Các quá trình này có quan hệ chặt chẽ với nhau. Mối quan hệ giữa chúng được biểu
thị bằng sự cân bằng nước trong cây.
2.1.2. Sự cân bằng nước trong cây
Trong đời sống của cây chúng tiêu hao một lượng nước khổng lồ. Về mặt lý thuyết,
muốn tạo nên 1 gam gluxit phải tiêu tốn 0,6 gam nước
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
246g
108g
180g
192g
108:180= 0,6
Tuy nhiên trong thực tế cây cần lượng nước lớn hơn rất nhiều để tạo nên một đơn vị
chất khô. Ví dụ để tạo nên một đơn vị chất khô, cây lúa cần 300kg nước, mía cần 200kg, lạc
cần 400kg nước… Như vậy phần lớn nước vào cơ thể bị mất đi ngay qua quá trình thoát hơi
nước
Có thể hình dung sự cân bằng nước của cây như sau:
8-9 g H2O không liên kết
hoá học
990 g H2O
bay hơi
1000g nước cây
hấp thu
10 g H2O
giữ lại
1-2 g H2O liên kết hoá
học
Nước không liên kết hoá học là nước cây cần để gây sức trương của keo nguyên sinh
và thành tế bào, đảm bảo tính ổn định của keo nguyên sinh và biến đổi hoá sinh trong tế bào
Nước liên kết hoá học là nước sử dụng trong quang hợp để tạo chất hữu cơ, và lượng
nước 0,6g đã đề cập ở trên là nước liên kết, nó chiếm phần rất nhỏ so với tổng lượng nước
cây cần để tồn tại và phát triển
15
2.2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT
2.2.1. Sự hấp thụ nước ở rễ
Rễ hút được nước là nhờ hệ thống lông hút, số lượng lông hút rất lớn, cấu tạo của
lông hút thích nghi có màng mỏng không thấm cutin, không bào lớn, nhân nằm sát màng …
- Khả năng đâm sâu và lan rộng của hệ rễ. Các cây họ lúa có hệ rễ ăn sâu 1-2 mét và
lan rất rộng. Thí nghiệm của Dilmen: một cây lúa mạch mùa đông cho thấy trong điều kiện
thuận lợi 1cây có 143 rễ cấp 1 (rễ chính), 35000 rễ cấp 2, 2 triệu ba trăm nghìn rễ cấp 3, trên
11 triệu rễ cấp 4, chiều dài tổng cộng của hệ rễ là 60km2, diện tích chung là 225 m2.
Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỷ lông hút, dài khoảng 1.000 km. Bề mặt và độ dài của
bộ rễ nhiều gấp nhiều lần so với thân. Tuy nhiên, không phải tất cả bộ rễ có lông hút mà chỉ
có vùng hấp phụ mới có. Kích thướt bộ rễ phụ thuộc vào các loài cây và điều kiện sống khác
nhau. Đất khô rễ thường ít phân nhánh mà ăn sâu xuống lớp đất phía dưới. Cây thuỷ sinh có
bộ rễ ít phát triển.
Ngoài bộ rễ cây còn có thể lấy nước từ thân và lá.
Hình 2.1. Sự phân bố lông hút rễ trong đất
2.2.2. Các con đường vận chuyển nước trong cây
a. Con đường nước đi từ đất vào mạch dẫn
Cơ quan đầu tiên trực tiếp hút nước là lông hút. Lông hút là tế bào biểu bì có thành
rất mỏng, kéo dài thành sợi, len lỏi vào các mao quản đất để hút nước và chất khoáng. Lông
hút rất mẫn cảm với điều kiện môi trường. Khi gặp hạn, úng hay rét…thì chúng rất dễ bị
chết nhưng cũng dễ tái sinh phục hồi chức năng sinh lý.
Nước đi từ đất vào mạch dẫn của rễ phải qua một số lớp tế bào sống. Nước qua lông
hút đến các biểu bì rễ, sau đó qua nhiều lớp tế bào nhu mô vỏ rồi đến lớp tế bào nội bì có
thành tế bào hóa bần bốn mặt tạo nên vòng đai caspary rồi vào mạch gỗ.
b. Các con đường nước đi trong tế bào
16
Nước đi qua hàng loạt các tế bào sống trước khi vào mạch gỗ bằng 3 con đường:
- Nước đi trong hệ thống chất nguyên sinh (symplast). Chất nguyên sinh của tế bào
nối với nhau nhờ các sợi liên bào thành một hệ thống liên tục, qua đó nước chảy từ ngoài
vào trong
- Nước đi trong hệ thống vách tế bào. Thành tế bào được cấu trúc chủ yếu bằng các
sợi xenlulose tạo nên hệ thống mao quản thông suốt với nhau, nước có thể chảy từ ngoài
vào trong dễ dàng. Đến vòng đai caspary của tế bào nội bì thì nước không đi qua được mà
chỉ còn 2 con đường là đi theo không bào và chất nguyên sinh, sau khi qua đai caspary thì
nước đi trong thành lại được tiếp tục.
- Nước đi qua hệ thống không bào từ tế bào này sang tế bào khác. Động lực để nước
đi trong hệ thống không bào là nhờ sức hút nước tăng dần từ lông hút đến mạch dẫn. (S lông
hút< S nhu mô vỏ< S nội bì).
1. Con đường tế bào; 2. Con đường gian bào; 3. Biểu bì; 4. Vỏ
5. Trụ bì; 6. Xylem; 7. Phloem; 8. Đai caspary; 9. Vỏ trong.
Hình 2.2. Các con đường di chuyển của nước từ lông hút vào trung trụ của rễ
17
Hình 2.3. Các con đường hấp thu nước bởi rễ: apoplast (1),
symplast (2) và qua màng (3).
Hình 2.4. Con đường nước đi và vòng đai caspary
2.2.3. Sự hấp thu thẩm thấu ở rễ
a. Dòng nước đi vào rễ theo gian bào (apoplast)
Con đường này nước được vận chuyển qua vách tế bào và các khoảng gian bào, nước
đi từ đất→ qua tế bào→ lông hút→ nhu mô vỏ→ tầng nội bì. Nhưng khi đến lớp nội bì con
đường này bị chặn lại do vách tế bào có dải caspary không cho nước đi qua và dòng nước
phải vận chuyển qua nhiều nguyên sinh chất của nội bì đến túi mạch dẫn của rễ
b. Dòng nước đi vào rễ theo tế bào (Symplast)
Gồm 2 con đường: Qua màng và qua chất nguyên sinh:
- Con đường qua màng tế bào: nước qua màng tế bào, qua các sợi liên bào lớp
nguyên sinh chất để tới không bào. Sau đó nước từ không bào thứ nhất tới không bào của tế
18
bào thứ hai qua nguyên sinh chất và màng tế bào. Nước cứ tiếp tục vận chuyển cho tới mạch
dẫn. Động lực của con đường này là gradient thế nước do nước thẩm thấu qua màng giữa
các lớp tế bào từ ngoài vào trong.
- Nước đi qua hệ thống nguyên sinh chất và các sợi liên bào nối các tế bào với nhau mà
không đi qua màng sinh chất. Nước vận chuyển từ nguyên sinh chất của tế bào này tới nguyên
sinh chất của tế bào khác qua các sợi liên bào. Nước được vận chuyển một chiều qua các tế bào
sống ở rễ và ở lá là do sức hút (áp suất thẩm thấu) của các tế bào này tăng dần
c. Sự xâm nhập của các chất khoáng vào mạch gỗ của rễ.
Kết thúc di chuyển theo các con đường nêu trên, các ion khoáng đến mép ngoài của
mạch gỗ của rễ. Phần lớn ion di chuyển vào mạch gỗ để đi lên các cơ quan trên mặt đất.
2.3. SỰ THOÁT HƠI NƯỚC
Tất cả các bộ phận của cây đều có khả năng bay hơi nước vào khí quyển, nhưng quan
trọng nhất và chủ yếu nhất là sự bay hơi nước qua bề mặt lá, đó là quá trình thoát hơi nước
(THN).
2.3.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước
Trong đời sống thực vật, một lượng nước lớn đã qua cơ thể và đại bộ phận bốc thành
hơi từ bề mặt lá; một phần từ thân thực vật. Thực vật chỉ giữ lại một lượng nhỏ tham gia quá
trình đồng hoá. Trung bình lượng nước cây sử dụng chỉ chiếm khoảng 0,2% lượng nước đi qua.
Ví dụ: 1ha ngô, trong chu kỳ sinh trưởng bốc hơi 8.000 tấn nước (khoảng 1m3
nước)/1m2 diện tích lá.
- Thoát hơi nước là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, vận chuyển nước từ
rễ lên các bộ phận phía trên của cây
- Thoát hơi nước giúp khí khổng mở ra, qua đó CO2 xâm nhập vào lá để cung cấp
cho quá trình quang hợp, tổng hợp nên chất hữu cơ cho cây. (hình 2.5)
- Sự thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá.
- Sự thoát hơi nước thúc đẩy hoạt động hút khoáng. Các chất khoáng tan trong dung
dịch đất được hút vào cây cùng dòng nước. Nhờ sự thoát hơi nước mà nước được vận
chuyển lên các cơ quan, các bộ phận trên mặt đất. Nếu thoát hơi nước mạnh thì lượng chất
khoáng đi vao cây và phân phối cho cây cũng nhiều hơn. Như vậy, quá trình thoát hơi nước
sẽ tạo điều kiện cho sự tuần hoàn, lưu thông và phân phối vật chất trong cây.
1.Lớp cutin; 2. Biểu bì trên; 3. Biểu bì dưới; 4. Tế bào thịt lá; 5. Hơi nước
19
6. Hàm lượng hơi nước thấp; 7. CO2 cao; 8. Tế bào bảo vệ; 9. Lỗ khí khổng; 10.
Xylem.
Hình 2.5. Hơi nước thoát ra và CO2 khuếch tán vào lá cùng diễn ra qua khí khổng
2.3.2. Lá là cơ quan thoát hơi nước
Cấu tạo của lá thích nghi với chức năng thoát hơi nước (Hình 2.6)
Từ thân, nước di chuyển vào lá qua cuống lá hay bẹ lá, sau đó theo gân lá đến tất cả
các tế bào của lá. Hệ thống gân phân nhánh tạo nên mạng lưới gân phức tạp, rất hiệu quả,
đảm bảo phân bố xuyên suốt toàn bộ lá. Các tế bào nhu mô của lá phân bố thưa, các khoảng
cách giữa chúng tạo nên hệ thống gian bào chiếm 15-25% thể tích của lá. Lá được mô biểu
bì bao bọc. Mô biểu bì gồm các tế bào phân bố sít nhau, vách ngoài của chúng dày. Lá có
lớp cutin bao phủ. Lóp cutin biến đổi theo thành phần và độ dày.
Các lá của cây ưa sáng và cây chịu hạn có lớp cutin phát triển hơn so với lá cây chịu bóng
và cây ưa ẩm. Cutin cùng với biểu bì là vật cản trở đối với sự thoát hơi nước. Vách dày của tế bào
biểu bì cũng cản trở hơi nước thoát ra. Để tiếp xúc với khí quyển có các khí khổng.
Khí khổng được cấu tạo bởi hai tế bào hình hạt đậu. Vách của của tế bào khí khổng
có độ dày không đồng đều. Khi ít nước, các tế bào khí khổng áp sát vào nhau và khí khổng
đóng. Khi có nhiều nước trong các tế bào khí khổng, thì nước ép lên vách và các phần vách
mỏng bị căng ra mạnh hơn, còn các phần vách dày bị kéo uốn cong vào phía trong tế bào
làm xuất hiện khe hở, giữa hai tế bào hình hạt đậu, khí khổng mở.
Hình 2.6. Cấu tạo của lá
2.3.3. Các con đường thoát hơi nước
Có 2 con đường thoát hơi nước: thoát hơi nước qua cutin và thoát hơi nước qua khí
khổng.
a. Thoát hơi nước qua cutin
- Trên bề mặt của lá và các phần non của thân, quả cây…Tế bào biểu bì có phủ lớp
cutin mỏng để hạn chế thoát hơi nước và bảo vệ cho lá. Đây là một tổ hợp giữa cutin và sáp
20
Tải về để xem bản đầy đủ
100 trang
48621
Free
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Bài giảng Sinh lý học thực vật", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
File đính kèm:
- bai_giang_sinh_ly_hoc_thuc_vat.pdf
