Vai trò của rừng thứ sinh trong việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam

Khoa học Tự nhiên  
Vai trò của rừng thứ sinh  
trong việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung  
ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam  
Bùi Văn Bắc*  
Trường Đại học Lâm nghiệp  
Ngày nhận bài 10/2/2020; ngày chuyển phản biện 14/2/2020; ngày nhận phản biện 26/3/2020; ngày chấp nhận đăng 27/4/2020  
Tóm tắt:  
Mặc dù rừng thứ sinh chiếm 1/2 tổng diện tích rừng nhiệt đới còn lại trên thế giới, nhưng giá trị bảo tồn đa dạng  
sinh học của chúng còn ít được biết đến. Nghiên cứu này được thực hiện để đánh giá vai trò của rừng thứ sinh trong  
việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam. Tổng số 60 bẫy hố có mồi nhử đã được  
thiết lập để điều tra quần xã bọ hung ở rừng thứ sinh lâu năm (>40 năm) và rừng nguyên sinh thuộc khu vực Vưꢀn  
quốc gia (VQG) Pia Oắc (Cao Bằng) và Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) Pù Luông (Thanh Hóa). Nghiên cứu đã  
xác định được 38 loài bọ hung từ 1.266 cá thể ở hai khu vực nghiên cứu. Kết quả phân tích từ các mô hình tuyến  
tính tổng quát (GLM) cho thấy, không có sự khác biệt về số lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối của quần xã bọ  
hung giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh ở cả hai khu vực nghiên cứu. Phát hiện này mang lại hy vọng cho việc phục  
hồi các quần xã bọ hung trong quá trình diễn thế rừng. Tuy nhiên, cấu trúc quần xã bọ hung chỉ ra sự khác nhau  
ý nghĩa giữa hai kiểu rừng này theo phân tích hoán vị phương sai (PERMANOVA) (Pia Oắc: F=8,92, p<0,001; Pù  
Luông: F=6,78, p<0,001). Đặc biệt, sự suy giảm số lượng của nhóm bọ hung “đào hang” có kích thước lớn ở rừng  
thứ sinh có thể làm giảm khả năng di dꢀi phân động vật của quần xã bọ hung, một chức năng sinh thái quan trọng  
trong hệ sinh thái rừng nhiệt đới.  
Từ khóa: bọ hung, hệ sinh thái núi đá vôi, rừng thứ sinh.  
Chỉ số phân loại: 1.6  
tồn tính đa dạng quần xã bọ hung ở những khu vực chưa được  
điều tra. Do vậy, những nghiên cứu mở rộng về vai trò của rừng  
thứ sinh trong bảo tồn quần xã bọ hung ở các vùng địa lý khác  
nhau là rất cần thiết.  
Đặt vấn đề  
Bọ hung (Coleoptera: Scarabaeidae) bao gồm hơn 7.000  
loài đã được mô tả trên thế giới. Dựa vào tập tính làm tổ và sinh  
sản, bọ hung được phân chia thành ba nhóm chức năng: nhóm  
đào hang “tunnellers”, nhóm lăn phân “rollers” và nhóm định  
cư trong phân “dwellers” [1]. Bọ hung được xem là một nhóm  
sinh vật chỉ thị sinh học hiệu quả, bởi vì chúng phản ứng nhanh  
với những thay đổi trong cấu trúc vật lý của sinh cảnh, như lớp  
che phủ của thực vật [2, 3], lớp thảm mục [4-6] hay đặc điểm  
đất [7-9]. Bên cạnh đó, do bọ hung sử dụng phân của động vật  
làm nguồn thức ăn và nguyên liệu xây tổ nên chúng cũng được  
sử dụng để đánh giá những thay đổi trong cấu trúc quần xã  
động vật có xương sống [10-14]. Một lợi thế quan trọng trong  
sử dụng bọ hung là việc thu mẫu dễ dàng bằng kỹ thuật đơn  
giản với chi phí thấp. Mặc dù vai trò của rừng thứ sinh trong  
việc bảo tồn quần xã bọ hung đã được bàn luận ở một số nghiên  
cứu [15-20], nhưng vẫn chưa có sự thống nhất. Ví dụ, kết quả  
từ các nghiên cứu [15, 16] đã chỉ ra một sự suy giảm nghiêm  
trọng trong tính đa dạng loài của quần xã bọ hung ở rừng thứ  
sinh. Trong khi đó, nghiên cứu [17-20] cho rằng không có sự  
khác nhau ý nghĩa trong quần xã bọ hung giữa hai hệ sinh thái  
này. Sự thiếu thống nhất giữa các nghiên cứu đã gây khó khăn  
Rừng nhiệt đới trên núi đá vôi là một hệ sinh thái đặc biệt,  
đặc trưng bởi những dãy núi cao, cô lập, độ dốc lớn và độ  
dày tầng đất thấp. Do vậy hệ sinh thái này cung cấp sinh cảnh  
riêng cho nhiều khu hệ động, thực vật và có tỷ lệ loài đặc hữu  
cao [21, 22]. VQG Pia Oắc (Cao Bằng) và KBTTN Pù Luông  
(Thanh Hóa) có các hệ sinh thái núi đá vôi nằm ở đai cao lớn  
(so với mực nước biển), đặc trưng cho khu vực miền Bắc Việt  
Nam. Nhiều diện tích rừng trong khu vực này bị tác động mạnh  
do chặt phá rừng để chuyển đổi thành đất nông nghiệp, khai  
thác gỗ và đá vôi trái phép. Do vậy, hiện nay, hai khu bảo tồn  
có nhiều dạng sinh cảnh như rừng thứ sinh, rừng trồng, trảng  
cỏ và đất nông nghiệp. Mục đích của nghiên cứu này là đánh  
giá vai trò của rừng thứ sinh phục hồi sau nương rẫy trong bảo  
tồn quần xã bọ hung trong sự so sánh với rừng nguyên sinh  
(đối chứng) ở hai khu vực bảo tồn cách biệt về không gian.  
Chúng tôi kỳ vọng sẽ tìm thấy một xu hướng thay đổi chung  
trong quần xã bọ hung, từ đó làm cơ sở cho việc xây dựng các  
cho việc ngoại suy về vai trò của rừng thứ sinh trong việc bảo phương sách bảo tồn hệ sinh thái đặc biệt này ở Việt Nam.  
*Email: buibac80@gmail.com  
13  
62(8) 8.2020  
Khoa học Tự nhiên  
Vật liệu và phương pháp nghiên cứu  
The role of secondary forests  
in conserving dung beetle  
biodiversity in karst ecosystems  
in Vietnam  
Phương pháp thu thập và giám định mẫu  
Bọ hung được thu bắt tại hai kiểu rừng: rừng nguyên sinh  
và thứ sinh lâu năm (>40 năm) thuộc hệ sinh thái núi đá vôi khu  
vực VGQ Pia Oắc (Cao Bằng) và KBTTN Pù Luông (Thanh  
Hóa). Khu vực rừng thứ sinh trong nghiên cứu này đã từng là  
các cánh rừng nguyên sinh nhưng bị khai khác trắng và chuyển  
đổi thành nương rẫy. Hai kiểu rừng thứ sinh trên 40 năm và  
nguyên sinh được lựa chọn trong nghiên cứu này nằm ở độ cao  
900-1.200 m.  
Van Bac Bui*  
Vietnam National University of Forestry  
Received 10 February 2020; accepted 27 April 2020  
Nghiên cứu đã sử dụng bẫy hố có mồi nhử (hỗn hợp phân  
bò và phân lợn) để thu bắt bọ hung. Tại mỗi kiểu rừng, 15 bẫy  
được thiết lập trên hai tuyến điều tra song song, cách nhau 100  
m. Sơ đồ bẫy và cấu tạo bẫy được miêu tả chi tiết trong các  
nghiên cứu gần đây của tác giả [23-27].  
Abstract:  
Although secondary forests comprise half of the world’s  
remaining tropical forests, their role in biodiversity  
conservation remains poorly known. This study aimed to  
evaluate the role of secondary forests in conserving dung  
beetle biodiversity in karst ecosystems of Vietnam. In  
total, 60 baited-pitfall traps were deployed to investigate  
dung-beetle communities in the old secondary forests  
(>40 years) and primary forests across two study areas:  
Pia Oac National Park (Cao Bang Province) and Pu  
Luong Nature Reserve (Thanh Hoa Province). In total,  
38 dung-beetle species of 1,266 individuals were sampled  
and identified from the trapping sites in the two study  
areas. The generalizsed linear models (GLMs) showed  
no significant difference in species richness, abundance  
and biomass of dung beetles between the old secondary  
forests and the primary forests, and this result was  
consistent throughout both the study areas. This finding  
Bọ hung được giám định chủ yếu dựa vào khóa định loại  
được xây dựng gần đây cho Việt Nam [24-26] và Kabakov và  
Napolov (1999) [28]. Bên cạnh đó, tất cả các mẫu bọ hung  
thu bắt được trong nghiên cứu này (383 mẫu thu được ở VGQ  
Pia Oắc và 883 mẫu ở KBTTN Pù Luông) được so sánh với  
các mẫu chuẩn đang được lưu giữ tại Bảo tàng Lịch sử tự  
nhiên Pháp (French National Museum of Natural, Pari, Pháp),  
Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Prague (National Museum Prague,  
Prague, Cộng hòa Séc) và Trung tâm Đa dạng sinh học tự nhiên  
Leiden (RMNH, Leiden, Hà Lan). Phần lớn các mẫu vật trong  
nghiên cứu này đang được lưu giữ tại RMNH và bộ sưu tập cá  
nhân của tác giả.  
Sinh khối (khối lượng) của bọ hung được xác định cho từng  
loài. Khoảng 10-20 cá thể của một loài được sấy khô ở nhiệt  
seemed to give hope for the recovery of dung beetle độ 65°C trong 48 giờ, sau đó được cân với mức chính xác tới  
0,00001 g (chi tiết xem Bui và cs (2019b) [27]).  
communities during forest succession. In contrast, the  
community structure still differed significantly between  
the primary forests and the old secondary forests  
according to the permutational multivariate analysis of  
variance (PERMANOVA) (Pia Oac: F=8.92, p<0.001; Pu  
Luong: F=6.78, p<0.001). Particularly, a decline in the  
number of large-bodied tunnellers in the old secondary  
forests might negatively affect the dung removal rate  
of the dung beetle communities, being an important  
ecosystem function in tropical forests.  
Phương pháp xác định các nhân tố môi trường  
Dữ liệu về môi trường (độ che phủ mặt đất của lớp thảm  
mục, chiều cao trung bình lớp thảm mục, đường kính tán trung  
bình của cây bụi (chiều cao <3 m), đường kính trung bình tại  
vị trí 1,3 m của các cây gỗ gần bẫy nhất, độ tàn che của cây gỗ,  
độ che phủ của lớp thảm tươi) và mẫu đất được thu thập cùng  
thời điểm với việc thu thập bọ hung, sử dụng phương pháp bốn  
hướng (chi tiết xem Bui (2019) [23] và Bui và cs (2019b) [27]).  
Phân tích số liệu  
Keywords: dung beetles, karst ecosystems, secondary  
Phân tích thống kê trong nghiên cứu này được thực hiện  
bằng ngôn ngữ R, phiên bản v.3.4.0 [29]. Nghiên cứu sử  
dụng đường cong tích lũy Chao (1984) [30] để đánh giá mức  
độ hiệu quả của phương pháp thu bắt. Phương pháp NMDS  
(Non-metric multidimensional scaling) được sử dụng để mô tả  
phân bố cấu trúc quần xã bọ hung giữa các kiểu rừng của hai  
khu vực. Phương pháp phân tích hoán vị đa biến của phương  
sai PERMANOVA (Permutational multivariate analysis of  
variance) được sử dụng để kiểm tra sự sai khác trong cấu trúc  
quần xã bọ hung giữa hai kiểu rừng và giữa hai khu vực nghiên  
cứu. Tất cả các phương pháp kiểm tra và biểu đồ được thực  
forests.  
Classification number: 1.6  
62(8) 8.2020  
14  
Khoa học Tự nhiên  
hiện với gói dữ liệu “vegan” phiên bản v.2.4-5 [31] và được  
tính toán với 999 hoán vị. Biểu đồ Venn được xây dựng để chỉ  
ra số lượng loài có cùng sinh cảnh. Các yếu tố môi trường và  
các nhóm chức năng được thêm vào biểu đồ NMDS bằng cách  
sử dụng chức năng “envfit” trong gói dữ liệu “vegan” để đánh  
giá ảnh hưởng của chúng tới cấu trúc quần xã bọ hung. Giá trị p  
được tính toán hoán vị 999 lần. Nghiên cứu đã sử dụng các mô  
hình tuyến tính tổng quát (GLM - Generalized linear models)  
để kiểm tra sự khác nhau trong thành phần quần xã (số lượng  
loài, số lượng cá thể và sinh khối) giữa rừng thứ sinh lâu năm  
và rừng nguyên sinh.  
16  
17  
18  
19  
20  
21  
22  
23  
24  
25  
26  
27  
28  
29  
30  
31  
32  
33  
34  
35  
36  
37  
38  
Tổng  
Onthophagus mulleri Lansberge  
Onthophagus orientalis Harold  
Onthophagus phanaeiformis Boucomont  
Onthophagus sp. 01  
0
2
0
2
1
4
0
0
0
1
7
2
0
6
0
0
0
0
3
1
0
0
3
0
1
151  
0
6
0
0
0
4
3
6
6
3
Onthophagus sp. 02  
0
1
1
Onthophagus sp. 03  
2
10  
5
2
Onthophagus sp. 04  
0
11  
0
Onthophagus sp. 05  
0
0
Onthophagus sp. 06  
2
0
0
Onthophagus sp. 07  
0
0
0
Onthophagus sp. 08  
1
0
0
Kết quả nghiên cứu  
Onthophagus sp. 09  
5
0
0
Khác biệt trong cấu trúc quần xã bọ hung giữa rừng  
nguyên sinh và thứ sinh lâu năm ở hai khu vực nghiên cứu  
Onthophagus sp. 10  
2
2
0
Onthophagus sp. 11  
0
6
2
Onthophagus taurinus White  
Onthophagus thanwaakhomus Masumoto  
Onthophagus trituber (Wiedemann)  
Parachorius sp. 01  
0
3
6
Tổng số 1.266 cá thể thuộc 38 loài đã được ghi nhận ở hai  
kiểu rừng của hai khu vực nghiên cứu: VGQ Pia Oắc (383 cá  
thể, 26 loài, 8 giống) và KBTTN Pù Luông (883 cá thể, 25 loài,  
9 giống). Các loài được xác định trong nghiên cứu này thuộc  
các giống: Aphodius (437 cá thể thuộc 2 loài), Catharsius (23  
cá thể, 1 loài), Copris (345 cá thể, 6 loài), Eodrepanus (1 cá thể,  
1 loài), Ochicanthon (10 cá thể, 2 loài), Onthophagus (390 cá  
thể, 20 loài), Parachorius (1 cá thể, 1 loài), Paragymnopleurus  
(23 cá thể, 1 loài), Sinodrepanus (15 cá thể, 1 loài) và Synapsis  
(21 cá thể, 3 loài). Thành phần loài và phân bố của bọ hung  
trong các kiểu rừng ở hai khu vực được thể hiện ở bảng 1.  
Đường cong tích lũy loài ước tính số lượng loài theo Chao  
(1984) ở hai kiểu rừng được thể hiện ở hình 1. Mặc dù đường  
cong tích lũy loài ở rừng nguyên sinh Pia Oắc có xu hướng  
tiếp tục tăng nhẹ, nhưng số lượng loài điều tra được chiếm hơn  
80% số lượng loài theo ước lượng của Chao (1984). Mô hình  
phân tích này đã phản ánh mức độ hiệu quả cao và đầy đủ của  
phương pháp điều tra thực địa của nghiên cứu.  
2
2
0
24  
0
18  
0
13  
0
Paragymnopleurus brahminus (Waterhouse)  
Sinodrepanus similis Simonis  
Synapsis horaki Zidek & Pokorny  
Synapsis puluongensis Bui & Bonkowski  
Synapsis tridens Sharp  
0
15  
3
8
1
11  
0
0
0
0
0
6
3
3
5
232  
413  
470  
Ghi chú: F.2Cao: rừng thứ sinh Pia Oắc; F.1Cao: rừng nguyên sinh Pia Oắc;  
F.2Than: rừng thứ sinh Pù Luông, F.1Than: rừng nguyên sinh Pù Luông.  
Bảng 1. Thành phần các loài bọ hung được tìm thấy ở hai kiểu  
rừng của hai khu vực nghiên cứu.  
TT  
1
Loài  
F.2Cao  
F.1Cao  
F.2Than  
F.1Than  
Hình 1. Đường cong tích lũy loài mô tả mức độ hiệu quả của việc  
thu thập mẫu qua hai trạng thái rừng: nguyên sinh (màu đỏ) và  
thứ sinh (màu xanh) ở VQG Pia Oắc (A) và KBTTN Pù Luông (B).  
Aphodius elegans Allibert  
10  
40  
1
3
113  
0
261  
0
2
Aphodius sp. 03  
10  
1
3
Catharsius molossus (Linnaeus)  
Copris caobangensis Bui, Dumack & Bonkowski  
Copris confucius Harold  
17  
0
4
Cấu trúc quần xã bọ hung khác nhau có ý nghĩa thống kê  
giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh ở cả hai khu vực nghiên  
cứu (Pia Oắc, Cao Bằng: PERMANOVA, F=8,92, p<0,001; Pù  
Luông, Thanh Hóa: PERMANOVA, F=6,78, p<0,001). Kết  
quả phân tích NMDS mô tả cấu trúc quần xã bọ hung cư trú  
trên hai kiểu rừng (nguyên sinh và thứ sinh) ở hai khu vực  
nghiên cứu cho thấy, quần xã bọ hung có sự phân tách rất  
lớn giữa hai khu vực cách biệt về không gian (Pia Oắc và Pù  
Luông). Một điều đáng ngạc nhiên hơn là, ngay trong cùng một  
khu vực nghiên cứu, hai kiểu rừng cũng có các quần xã bọ hung  
đặc trưng khác biệt với tỷ lệ giao thoa trong cấu trúc quần xã rất  
thấp (hình 2). Giá trị nhiễu “stress value” rất nhỏ (0,06) phản  
ánh chính xác phân bố cấu trúc quần xã bọ hung qua các kiểu  
rừng bằng phương pháp NMDS.  
4
0
3
0
5
0
0
4
15  
0
6
Copris magicus Harold  
0
1
0
7
Copris reflexus Fabricius  
7
1
65  
9
11  
3
8
Copris sonensis Bui, Dumack & Bonkowski  
Copris szechouanicus Balthasar  
Eodrepanus striatulus Paulian  
Ochicanthon obscurum (Boucomont)  
Ochicanthon sp. 01  
0
0
9
10  
0
8
115  
0
93  
1
10  
11  
12  
13  
14  
15  
0
0
0
8
0
0
2
0
0
Onthophagus dorsofasciatus Fairmaire  
Onthophagus gracilipes Boucomont  
Onthophagus jeannelianus Paulian  
100  
0
90  
0
4
1
0
4
14  
1
0
0
15  
62(8) 8.2020  
Khoa học Tự nhiên  
Hình 4. Biểu đồ hình hộp mô tả số lượng cá thể (trong một bẫy)  
giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh tại khu vực VQG Pia Oắc (A)  
và KBTTN Pù Luông (B).  
Hình 2. Phân tích NMDS chỉ ra sự khác nhau trong cấu trúc quần  
xã bọ hung giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh ở hai khu vực  
nghiên cứu. Forest.1Cao: rừng nguyên sinh ở Pia Oắc, Cao Bằng;  
Forest.2Cao: rừng thứ sinh Pia Oắc, Cao Bằng; Forest.1Than: rừng  
nguyên sinh Pù Luông, Thanh Hóa; Forest.2Than: rừng thứ sinh ở Pù  
Luông, Thanh Hóa. Giá trị nhiễu (“stress value”) = 0,06.  
Khác biệt trong thành phần loài, số lượng cá thể và sinh  
khối cꢀa bọ hung giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh lâu năm  
qua hai khu vực nghiên cứu  
Hình 5. Biểu đồ hình hộp mô tả sinh khối của bọ hung (trong một  
bẫy) giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh tại khu vực VQG Pia Oắc  
(A) và KBTTN Pù Luông (B).  
Kết quả phân tích từ các mô hình tuyến tính tổng quát  
(GLM) chỉ ra không có sự khác nhau có ý nghĩa thống kê trong  
số lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối của quần xã bọ hung  
giữa rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh ở cả hai khu vực nghiên  
cứu (bảng 2, hình 3-5).  
Thảo luận  
Đặc điểm quần xã bọ hung cư trú trên hệ sinh thái núi  
đá vôi  
Nghiên cứu đã đưa ra một đánh giá đầu tiên về ảnh  
hưởng của việc chuyển đổi rừng nhiệt đới trên núi đá vôi  
đến quần xã bọ hung tại hai khu vực cách biệt về không  
gian ở Việt Nam. Bọ hung đã được biết đến rất nhạy cảm với  
những thay đổi của các yếu tố môi trường như nhiệt độ môi  
trường xung quanh [32], kết cấu đất cũng như cấu trúc vật lý  
của lớp thực vật, độ tàn che của cây gỗ [2-9]. Các vùng địa  
lý sinh thái được đặc trưng bởi các hệ sinh thái khác nhau  
sẽ có các quần xã bọ hung khác biệt [33]. Nghiên cứu này  
cũng chỉ ra sự khác biệt lớn trong cấu trúc quần xã bọ hung  
giữa hai khu vực cách biệt về không gian là VQG Pia Oắc  
và KBTTN Pù Luông, thậm chí hai khu vực nghiên cứu này  
có cùng hệ sinh thái núi đá vôi với các đặc điểm tương tự  
về địa hình, khí hậu, cấu trúc thực vật và cách nhau chỉ 380  
km. Hệ sinh thái núi đá vôi được biết đến là nơi có tính đa  
dạng cao với nhiều loài đặc hữu [21, 22]. Quần xã bọ hung  
trong nghiên cứu này là một ví dụ điển hình khi mà tỷ lệ các  
loài phân bố hẹp rất cao, trong khi đó chỉ tám loài được tìm  
thấy cư trú ở cả hai kiểu rừng của hai khu vực nghiên cứu  
(hình 6). Trong các nghiên cứu trước đây, chúng tôi đã khám  
phá và mô tả chính thức ba loài bọ hung mới cho khoa học  
cư trú trên các hệ sinh thái núi đá vôi này, bao gồm: Copris  
caobangensis Bui, Dumack & Bokowski; Copris sonensis  
Bui, Dumack & Bokowski và Synapsis puluongensis Bui &  
Bonkowski [24, 25]. Kết quả ban đầu này đã chỉ ra sự tồn  
tại tiềm năng của các loài bọ hung chưa được mô tả. Các  
điều kiện đặc biệt của hệ sinh thái núi đá vôi như đất kiềm,  
Bảng 2. GLM cho số lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối bọ  
hung giữa rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh.  
β
±SE  
z-value  
p-value  
Cao Bằng  
Số lượng loài  
Số lượng cá thể  
Sinh khối  
0,248  
0,429  
0,239  
0,167  
0,104  
0,423  
1,486  
4,107  
0,564  
0,137  
0,071  
0,58  
Thanh Hóa  
Số lượng loài  
Số lượng cá thể  
Sinh khối  
0,171  
-0,05  
0,353  
0,133  
0,067  
0,188  
1,287  
-0,818  
1,878  
0,198  
0,413  
0,06  
Ghi chú: β: ước lượng; ±SE: sai tiêu chuẩn; z-value: giá trị kiểm tra; p-value:  
trị số p.  
Hình 3. Biểu đồ hình hộp mô tả số lượng loài (trong một bẫy)  
giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh tại khu vực VQG Pia Oắc (A)  
và KBTTN Pù Luông (B).  
62(8) 8.2020  
16  
Khoa học Tự nhiên  
những thay đổi không thể phục hồi trong các nhóm chức  
năng bọ hung, đặc biệt nhóm “đào hang” (hình 7). Phân tích  
NMDS chỉ ra mối quan hệ tỷ lệ thuận giữa lớp che phủ mặt  
đất của thảm tươi (GV) và số lượng cá thể của các loài bọ  
hung “đào hang” có kích thước nhỏ (STun) (hình 7). Dường  
như là các loài bọ hung kích thước nhỏ tập trung nhiều ở  
rừng thứ sinh phản ánh sự ưa thích của chúng với lớp thảm  
tươi, bởi vì sinh cảnh này có thể là địa điểm quan sát thích  
hợp cho chúng trong quá trình tìm kiếm thức ăn [1, 35-37].  
Các loài bọ hung “đào hang” có kích thước lớn (LTun) được  
thu thập nhiều ở những khu vực có nhiều cây gỗ lớn (Di.t)  
(hình 7), bởi vì rừng cây gỗ có thể cung cấp nơi cư trú và  
thức ăn cho nhiều loài động vật lớn như các loài linh trưởng,  
cầy, lợn rừng, những loài quan trọng cung cấp nguồn thức  
ăn cho các loài bọ hung kích thước lớn [35, 36]. Sự thay đổi  
không thể hồi phục trong các nhóm chức năng của quần xã  
bọ hung ở rừng thứ sinh sẽ làm giảm hiệu quả các dịch vụ  
sinh thái của chúng ở kiểu rừng này.  
Hình 6. Biểu đồ Venn chỉ ra số lượng các loài có sinh cảnh hẹp  
và số lượng loài phổ biến giữa hai kiểu rừng của hai khu vực  
nghiên cứu.  
tầng đất mỏng, các ngọn núi cao với độ dốc lớn và bị cô lập  
có thể hạn chế quá trình trao đổi gen trong quần thể và thúc  
đẩy quá trình hình thành loài địa lý. Những loài côn trùng  
với đặc điểm di chuyển chậm và kích cỡ quần thể nhỏ (ví  
dụ như các loài bọ hung), có thể hình thành nên các loài đặc  
hữu ở những khu vực bị cô lập này.  
Giá trị cꢀa rừng thứ sinh lâu năm cho bảo tồn quần  
xã bọ hung  
Mặc dù nhiều nghiên cứu đã xem xét giá trị bảo tồn  
của rừng thứ sinh, nhưng vẫn chưa chắc chắn về giá trị của  
chúng trong việc bảo tồn tính đa dạng của quần xã bọ hung.  
Kết quả của nghiên cứu này phù hợp với các nghiên cứu  
[17-20], chỉ ra không có sự khác nhau ý nghĩa trong thành  
phần loài, số lượng cá thể và sinh khối giữa rừng thứ sinh  
và nguyên sinh. Trong khi đó, các nghiên cứu [15, 16] chỉ  
ra sự khác nhau ý nghĩa trong quần xã bọ hung giữa hai kiểu  
rừng. Điều này có thể được giải thích như sau. Thứ nhất,  
thành phần các loài bọ hung rất khác nhau giữa các vùng  
địa lý sinh thái. Quần xã bọ hung vùng nhiệt đới Đông Nam  
Á rất khác biệt bởi sự đa dạng của các loài bọ hung thuộc  
giống Onthophagus [16, 33, 34]. Trong nghiên cứu này, các  
loài Onthophagus cũng chiếm ưu thế trong quần xã, chiếm  
hơn 50 và 30% tổng số loài và số lượng cá thể bọ hung ghi  
nhận được. Trong khi đó, quần xã bọ hung ở hệ sinh thái  
rừng ôn đới châu Âu được đặc trưng bởi các loài Aphodius  
spp. [1]. Sự khác nhau trong thành phần giữa các khu vực  
nghiên cứu cùng với mức độ nhạy cảm của các loài bọ hung  
khác nhau đã dẫn đến những thay đổi trong quần xã bọ hung  
không giống nhau qua các vùng địa lý sinh thái. Thứ hai,  
các trạng thái rừng thứ sinh được lựa chọn trong các nghiên  
cứu có thể không giống nhau. Nhìn chung, rừng thứ sinh đã  
phục hồi sau thời gian dài (rừng thứ sinh lâu năm) có thể có  
giá trị bảo tồn loài và đa dạng cao cho quần xã bọ hung do  
có thể cung cấp một nơi trú ẩn tương tự với rừng nguyên  
sinh [nghiên cứu hiện tại, 17, 18]. Ngược lại, rừng thứ sinh  
mới phục hồi có thể thiếu đi những đặc trưng này [15, 16].  
Hình 7. Phân tích NMDS chỉ ra mối quan hệ giữa các thuộc tính  
quần xã bọ hung với các yếu tố môi trường trong rừng thứ sinh  
(Forest.2) và rừng nguyên sinh (Forest.1). Các vec-tơ đậm nét biểu  
thị cho các yếu tố môi trường và thuộc tính quần xã ảnh hưởng ý nghĩa  
tới cấu trúc quần xã (p<0,05). Vec-tơ mờ là các yếu tố môi trường và  
thuộc tính quần xã không ảnh hưởng ý nghĩa tới cấu trúc quần xã  
(p>0,05). Các vec-tơ: Stun - mô tả số lượng cá thể của các loài bọ  
hung kích thước nhỏ thuộc nhóm “đào hang”; Ltun - các loài bọ hung  
“đào hang” kích thước lớn; De - các loài bọ hung “định cư” trong phân;  
Lro - các loài bọ hung “lăn phân” có kích thước lớn. LLT - độ che phủ  
mặt đất của thảm mục; LLC - chiều cao trung bình lớp thảm mục; Di.s-  
đường kính tán trung bình của cây bụi (chiều cao <3 m); Clay - tỷ lệ  
phần trăm của đất sét; Di.t - đường kính trung bình tại vị trí 1,3 m của  
các cây gỗ gần bẫy nhất; FC - độ tàn che của cây gỗ; GV - độ che phủ  
của lớp thảm tươi. Độ nhiễu (“stress value”) = 0,05.  
Kết luận  
Nghiên cứu đã điều tra và xác định được 38 loài thuộc 10  
giống từ 1.266 cá thể bọ hung thu bắt được từ hai khu vực  
VQG Pia Oắc (26 loài, 8 giống) và KBTTN Pù Luông (25  
loài, 9 giống). Phân tích thống kê theo các mô hình tuyến  
tính tổng quát (GLM) chỉ ra không có sự khác nhau về số  
Sự phân tách lớn trong cấu trúc quần xã bọ hung giữa  
rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh dường như phản ánh  
17  
62(8) 8.2020  
Khoa học Tự nhiên  
[17] K. Vulinec (2002), “Dung beetle communities and seed dispersal in primary  
forest and disturbed land in Amazonia”, Biotropica, 34, pp.297-309.  
lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối giữa rừng thứ sinh  
lâu năm (>40 năm) và rừng nguyên sinh qua cả hai khu vực  
nghiên cứu. Kết quả này đã xác nhận vai trò quan trọng của  
rừng thứ sinh trong việc phục hồi tính đa dạng của quần xã  
bọ hung trong quá trình diễn thế rừng. Tuy nhiên sự khác  
nhau trong cấu trúc quần xã giữa hai kiểu rừng này, đặc biệt  
là sự suy giảm số lượng các loài bọ hung “đào hang” có kích  
thước lớn thuộc giống Synapsis Copris ở rừng thứ sinh  
có thể hạn chế khả năng di dời phân động vật của quần xã  
bọ hung, một chức năng sinh thái quan trọng của chúng ở  
rừng nhiệt đới.  
[18] I. Quintero, T. Roslin (2005), “Rapid recovery of dung beetle communities  
following habitat fragmentation in central Amazonia”, Ecology, 12, pp.3303-3311.  
[19] K. Vulinec, et al. (2006), “Primate and dung beetle communities in secondary  
growth rain forests: implications for conservation of seed dispersal systems”,  
International Journal of Primatology, 27, pp.855-879.  
[20] E. Nichols, et al. (2007), “Global dung beetle response to tropical forest  
modification and fragmentation: a quantitative literature review and meta-analysis”,  
Biological Conservation, 137, pp.1-19.  
[21] R. Clements, et al. (2006), “Limestone karsts of Southeast Asia: imperiled  
arks of biodiversity”, BioScience, 56, pp.733-742.  
[22] M. Schilthuizen, et al. (2005), “Effects of karst forest degradation on  
pulmonate and prosobranch land snail communities in Sabah, Malaysian Borneo”,  
Conservation Biology, 19, pp.949-954.  
TÀI LIỆU THAM KHẢO  
[1] I. Hanski, Y. Cambefort (1991), Dung beetle ecology, Princeton University  
Press, pp.1-481.  
[23] V.B. Bui (2019), “Effects of land use change on Coprini dung beetles in  
tropical karst ecosystems of Puluong Nature Reserve”, VNU Journal of Science:  
Natural Sciences and Technology, 35(4), pp.42-54.  
[2] C. Costa, et al. (2017), “Variegated tropical landscapes conserve diverse dung  
beetle communities”, PeerJ, 5(e3125), pp.1-22.  
[3] R.P. Salomão, et al. (2018), “Landscape structure and composition define the  
body condition of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) in a fragmented tropical  
rainforest”, Ecol. Indic., 88(2018), pp.144-151.  
[24] V.B. Bui, M. Bonkowski (2018), “Synapsis puluongensis sp. nov. and new  
data on the poorly known species Synapsis horaki (Coleoptera: Scarabaeidae) from  
Vietnam with a key to Vietnamese species”, Acta Entomol. Musei Nationalis Pragae,  
58, pp.407-418.  
[4] R.C. Campos, M.I.M. Hernández (2013), “Dung beetle assemblages  
(Coleoptera, Scarabaeinae) in Atlantic forest fragments in southern Brazil”, Revista  
Brasileira de Entomologia, 57(1), pp.47-54.  
[25] V.B. Bui, K. Dumack, M. Bonkowski (2018), “Two new species and one new  
record for the genus Copris (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) from Vietnam  
with a key to Vietnamese species”, Eur. J. Entomol., 115, pp.167-191.  
[5] E. Nichols (2013), “Fear begets function in the ‘brown’ world of detrital food  
webs”, Journal of Animal Ecology, 82(4), pp.717-720.  
[26] V.B. Bui, T. Ziegler, M. Bonkowski (2019a), “Checklist of beetles in the  
subgenus Copris (Paracopris) Balthasar from Asia with description of a new species,  
and redescription of Copris (Paracopris) punctulatus Wiedemann (Coleoptera:  
Scarabaeidae: Scarabaeinae)”, Zootaxa, 4712(1), pp.51-64.  
[6] T. Tixier, et al. (2015), “Lumaret, Species-specific effects of dung beetle  
abundance on dung removal and leaf litter decomposition”, Acta Oecologica, 69,  
pp.31-34.  
[7] W. Beiroz, et al. (2017), “Dung beetle community dynamics in undisturbed  
tropical forests: implications for ecological evaluations of land-use change”, Insect  
Conservation and Diversity, 10, pp.94-106.  
[27] V.B. Bui, T. Ziegler, M. Bonkowski (2019b), “Morphological traits reflect  
dung beetle response to land use changes in tropical karst ecosystems of Vietnam”,  
Ecological Indicators, 108, pp.1-9.  
[8] P.M. Farias, et al. (2015), “Response of the copro-necrophagous beetle  
(Coleoptera: Scarabaeinae) assemblage to a range of soil characteristics and livestock  
management in a tropical landscape”, Journal of Insect Conservation, 19, pp.947-960.  
[28] O.N. Kabakov, A. Napolov (1999), “Fauna and ecology of Lamellicornia of  
subfamily Scarabaeinae of Vietnam and some parts of adjacent countries: South China,  
Laos, and Thailand”, Latvijas Entomologs, 37, pp.58-96.  
[9] D.C. Osberg, et al. (1994), “Habitat specificity in African dung beetles: the  
effect of soil type on the survival ofdung beetle immatures (Coleoptera: Scarabaeidae)”,  
Tropical Zoology, 7, pp.1-10.  
[29] R. Core Team (2017), R: A language and environment for statistical  
[30] A. Chao (1984), “Non-Parametric estimation of the Nnumber of classes in a  
population”, Scandinavian Journal of Statistics, 11, pp.265-270.  
[10] E. Andresen, S.G.W. Laurance (2007), “Possible indirect effects of mammal  
hunting on dung beetle assemblages in Panama”, Biotropica, 39, pp.141-146.  
[31] J. Oksanen, et al. (2017), Vegan: Community Ecology Package, R package  
[11] H. Enari, S. Koike, H. Sakamaki (2013), “Influences of different large  
mammalian fauna on dung beetle diversity in beech forests”, J. Insect. Sci., 13(54),  
pp.1-13.  
[32] C.H. Scholtz, A.L.V. Davis, U. Kryger (2009), Evolutionary biology and  
conservation of dung beetles, Pensoft Sofia-Moscow.  
[12] A. Estrada, D.A. Anzures, R. Coates-Estrada (1999), “Tropical rain forest  
fragmentation, howler monkeys (Alouatta palliata), and dung beetles at Los Tuxtlas.  
Mexico”, Am. J. Primatol., 48, pp.253-262.  
[33] L. Hayes, et al. (2009), “Rapid assessments of tropical dung beetle and  
butterfly assemblages: contrasting trends along a forest disturbance gradient”, Insect  
Conservation and Diversity, 2, pp.194-203.  
[13] C.A. Harvey, J. Gonzalez, E. Somarriba (2006), “Dung beetle and  
terrestrial mammal diversity in forests, indigenous agroforestry systems and plantain  
monocultures in Talamanca, Costa Rica”, Biodivers. Conserv., 15, pp.555-585.  
[34] A.J. Davis, et al. (2001), “Dung beetles as indicators of change in the forests  
of northern Borneo”, J. Appl. Ecol., 38, pp.593-616.  
[35] H. Howden, V. Nealis (1978), “Observations on height of perching in some  
[14] K. Vulinec (2000), “Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae), monkeys, and  
tropical dung beetles (Scarabaeidae)”, Biotropica, 10, pp.43-46.  
conservation in Amazonia”, Florida Entomol., 83(3), pp.229-241.  
[36] S.B. Peck, A. Forsyth (1982), “Composition, structure, and competitive  
behaviour in a guild of Ecuadorian rain forest dung beetles (Coleoptera; Scarabaeidae)”,  
Can. J. Zool., 60, pp.1624-1634.  
[15] S. Boonrotpong, et al. (2004), “Species composition of dung beetles in the  
primary and secondary forests at Ton Nga Chang Wildlife Sanctuary”, ScienceAsia,  
30, pp.59-65.  
[16] Shahabuddin, et al. (2005), “Changes of dung beetle communities from  
rainforests towards agroforestry systems and annual cultures in Sulawesi (Indonesia)”,  
Biodiversity and Conservation, 14, pp.863-877.  
[37] T.H. Larsen, A. Lopera, A. Forsyth (2008), “Understanding trait-dependent  
community disassembly: dung beetles, density functions, and forest fragmentation”,  
Conserv. Biol., 22, pp.1288-1298.  
62(8) 8.2020  
18  
pdf 6 trang yennguyen 20/04/2022 1520
Bạn đang xem tài liệu "Vai trò của rừng thứ sinh trong việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên

File đính kèm:

  • pdfvai_tro_cua_rung_thu_sinh_trong_viec_bao_ton_da_dang_quan_xa.pdf