Bài giảng Ngư loại - Ngành: Nuôi trồng thủy sản

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

TRƯỜNG CAO ĐẲNG THỦY SẢN

-----o0o-----

BÀI GIẢNG

Môn học: Ngư loại

Ngành: Nuôi trồng thủy sản

Trình độ: Cao đẳng

Năm 2016

1

BÀI MỞ ĐẦU

1. VỊ TRÍ VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA MÔN NGƯ LOẠI

Hiện nay trên trái đất có khoảng 13,5 triệu loài sinh vật, trong đó khoảng

45000 loài là động vật có xương sống (Cá, Chim, Thú,...) còn lại là động vật

không xương sống (Côn trùng, giáp xác, động vật thân mềm, động thực vật thuỷ

sinh và thực vật trên cạn...). Trong số 45000 loài động vật có xương sống, cá có

khoảng 29500 loài cá (FishesBase, 2006). Cá là nhóm đầu tiên trong ngành động

vật có xương sống. Chúng xuất hiện sớm nhất và có lịch sử phát triển lâu đời

nhất, có thể nói cá là nhóm rất phong phú về thành phần loài và đa dạng sinh

học cao trong ngành động vật có xương sống. Đồng thời cá là nguồn thực phẩm

hàng ngày của nhân dân, là đối tượng đóng vai trò quan trọng trong nền kinh tế

quốc dân, đặc biệt có giá trị hàng hoá cao trong buôn bán và xuất khẩu thu ngoại

tệ ở những nước có nền kinh tế đang phát triển.

Từ buổi sơ khai, con người sống bằng nghề săn bắt hái lượm cũng đã biết

phân biệt và đặt tên cho các loài cá bằng ngôn ngữ địa phương, năm - 384-322

(Trước công nguyên) thời Aristode đánh dấu sự hình thành ngư loại học. Buổi

đầu của thời kỳ sơ khai chỉ là đặt tên, phân loại và nghiên cứu hình thái cá. Về

sau khi xã hội càng phát triển, hiểu rõ vị trí và tầm quan trọng của nhiều loài cá

đối với đời sống con người thì vấn đề nghiên cứu về cá càng ngày càng sâu rộng

hơn, nghiên cứu kỹ hơn về nhiều lĩnh vực như: hình thái giải phẫu cá, phân loại

cá, sinh lý sinh thái cá, địa lý phân bố...

Ngư loại học (Ichthyology) là môn khoa học nghiên cứu về cá, nghiên cứu

các đặc điểm về hình thái, giải phẫu, sinh thái, sinh lý, phôi sinh học, phân loại

và phân bố của cá, ...

Ngư loại học là môn khoa học cơ bản chiếm vị trí khá quan trọng không

những trong khoa học: lưu giữ, bảo tồn tính đa dạng sinh học... mà còn trong

thực tiễn: nghiên cứu phát triển nguồn lợi, khai thác các loài cá, giới thiệu thuần

2

hoá các loài cá trở thành những đối tượng cá nuôi có giá trị... góp phần phát

triển bền vững nghề cá.

Ngày nay, với sự tích luỹ và phát triển không ngừng của khoa học nghiên

cứu về cá, những nghiên cứu bổ sung sâu sắc hiểu biết về cá đã hình thành nhiều

lĩnh vực nghiên cứu riêng, các môn học riêng:

- Hình thái giải phẫu: Nghiên cứu hình thái ngoài và cấu tạo bên trong, cấu

trúc gen...

- Sinh lý sinh thái cá: Nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể cá,

mối quan hệ giữa cá với môi trường và các sinh vật khác.

- Phôi sinh học: Nghiên cứu sự phát triển phôi của cá.

- Phân loại cá: Trên cơ bản nghiên cứu hình thái cấu tạo, sinh lý sinh thái,

phôi sinh học... tiến hành định loại và sắp xếp chúng vào hệ thống phân loại.

- Địa lý phân bố cá: Nghiên cứu sự phân bố địa lý, quy luật phân bố và vùng

phân bố của chúng.

- Nghiên cứu sinh sản, dinh dưỡng của cá: Quá trình thành thục và sinh sản

của các loài cá trong tự nhiên và trong nhân tạo. Dinh dưỡng và thức ăn của các

loài cá ở các giai đoạn.

- Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật nuôi và khai thác cá: Nuôi cá ao, nuôi

cá hồ chứa... Khai thác cá trên sông biển và hồ.

- Di truyền chọn giống cá: Nghiên cứu quy luật di truyền của cá, các đặc

điểm biến dị, đột biến..., nguyên tắc và cơ sở chọn giống cá...

Ngoài ra nói đến ngư loại học là nói đến nghiên cứu cơ sở khoa học của nghề

nuôi cá, khai thác, công nghệ chế biến và kinh tế nghề cá...

Ngư loại học trong giai đoạn hiện nay được hiểu và có nhiệm vụ nghiên cứu

chính là nghiên cứu hình thái, giải phẫu, sinh lý, sinh thái cá, định loại các loài

cá, sắp xếp vào hệ thống phân loại, nghiên cứu sự phân bố, vùng phân bố của cá,

nghiên cứu tính đa dạng sinh học và nguồn lợi cá trong các thuỷ vực.

Sự phát triển của ngư loại học gắn liền với sự phát triển nghề cá, là một

trong những mắt xích quan trọng đối với sự phát triển nghề cá, là môn cơ bản rất

quan trọng trong nghề cá, hay nói cách khác ngư loại học là môn sinh học tổng

hợp về cá giúp cho học sinh, sinh viên cũng như các nhà nghiên cứu, các ngư

dân nuôi và khai thác cá hiểu được những kiến thức cơ bản nhất về cá như: hình

thái cấu tạo chung, sinh lý, sinh thái, mối quan hệ giữa cá và môi trường sống,

sự sinh trưởng và phát triển ... từ đó có các biện pháp bảo vệ nguồn lợi và

nghiên cứu quy trình kỹ thuật trong nuôi trồng và khai thác thuỷ sản nhằm tăng

hiệu quả kinh tế trong nghề cá

2. VỊ TRÍ VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA MÔN HỌC VỚI CÁC MÔN HỌC KHÁC

Ngư loại học là môn cơ bản cung cấp những kiến thức cho học sinh, sinh

viên và các nhà mới nghiên cứu những kiến thức cơ bản về cá để dễ tiếp cận với

các môn chuyên môn của ngành kỹ thuật nuôi, sinh sản nhân tạo các loài cá, kỹ

thuật di giống thuần hoá cá, công nghệ chế biến cá, kinh tế nghề cá v.v. Mặt

khác, ngư loại là môn cung cấp những kiến thức cơ bản để phân loại các loài cá

3

trong các thuỷ vực trong công tác bảo vệ và phát triển nguồn lợi, bảo tồn tính đa

dạng sinh học cá trong công tác điều tra nguồn lợi thuỷ sản... Vì vậy, ngư loại

học có vị trí khá quan trọng trong chương trình đào tạo thuỷ sản

Với kiến thức đồ sộ của ngư loại học nên nó có quan hệ mật thiết với các

môn chuyên ngành trong ngành thuỷ sản: Kỹ thuật ương nuôi, sinh sản. Đồng

thời nhu cầu những kiến thức của các môn chuyên ngành bổ sung hoàn thiện và

thúc đẩy phát triển môn ngư loại, đặc biệt phần sinh sinh lý sinh thái cá.

Ngư loại còn quan hệ rất gần với các môn cơ sở: động vật có xương sống,

sinh lý, sinh thái, di truyền...Ngư loại còn quan hệ chặt chẽ với các môn: Quản

lý chất lượng nước trong nuôi trồng thuỷ sản, thuỷ sinh, toán, lý, hoá... Kiến

thức các môn này giúp cho ngư loại có phương pháp nghiên cứu tốt hơn

CHƯƠNG I. HÌNH THÁI GIẢI PHẪU CÁ

Cá là động vật có xương sống, sống ở dưới nước, hô hấp bằng mang, tim có

2 ngăn và một vòng tuần hoàn... Cần phân biệt theo cách gọi một số loài không

phải là cá, sống trong nước: Cá mực, cá Sấu, cá Voi.

I. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI

1. Kích thước và hình dạng cá

Như chúng ta biết trên thế giới có khoảng 29500 loài cá. Mỗi một loài có cấu

tạo hình thái khác nhau thích nghi với môi trường và tập tính sống của cá. Đó là

kết quả hình thành trong quá trình thích nghi, tiến hoá của loài. Thân cá có thể

chia làm 3 trục cơ thể: trục đầu đuôi, trục lưng bụng, trục phải trái. Tuỳ thuộc

vào từng loài mà độ dài các trục này có tỉ lệ khác nhau. Nhưng nhìn chung cá có

các hình dạng chung như sau:

1.1. Dạng hình thoi

C¸ thu chÊm (Scomberomorus guttatus)

Là dạng hình phổ biến nhất của cá, dạng hình này thích hợp với việc bơi lội

trong nước, thân có hình hơi dẹt. Trục đầu đuôi, trục lưng bụng và trục phải trái

có tỉ lệ cân đối dạng thuỷ động học. Cá có hình thoi phần trước và sau đều nhỏ

hơn phần giữa, thân hơi dẹp bên hoặc tròn. Thân hình thoi giảm nhẹ sức cản của

nước khi tiến về phía trước, triệt tiêu xoáy rối nước ở phía sau giúp cá bơi lội

nhanh. Ví dụ: cá Trắm cỏ Ctennopharyngodon idella, cá Măng Elopichthys

bambusa. Cá biển như cá Thu Scomber, Ngừ Thunnus…

1.2. Dạng hình ống

4

Là những loài cá hình ống dài, trục lưng bụng, trục phải trái ngắn nhất, trục

đầu đuôi dài nhất, đầu nhọn, đuôi vót, thân tròn dài bơi lội uốn khúc trong nước,

chui luồn trong hang hốc, trong bùn. Kiểu bơi lội này châm chạp nhưng tốn ít

năng lượng, di chuyển bằng cách uốn lượn thân. Chúng ta bắt gặp dạng hình này

ở cá Chình Anguilla, Lươn Monopterus, Chạch bùn Misgunus.)

Cá Chình Anguilla

C¸

ch¹ch

bïn

(Misgurnus

anguillicaudatus

1.3. Dạng hình dẹt bên

Trục đầu đuôi ngắn lại, trục lưng bụng dài ra, trục phải trái ngắn nhất. Ví dụ:

cá Vền (Megalobrama), cá chim đen (Formio niger) cá Dìa sọc (Siganus

guttatus). Những loài cá có dạng hình trên thường phân bố tầng nước giữa hoặc

gần đáy, nơi có dòng chảy yếu hoặc yên tĩnh.

C¸ chim ®en (Formio niger)

ThÌ be (Rhodeus ocellatus)

1. 4. Dạng hình bẹt

C¸

Dạng hình này có trục lưng bụng ngắn nhất, trục đầu đuôi vừa phải, còn trục

phải trái dài nhất (ví dụ Cá Đuối) phần lớn những loài cá này sống tầng đáy, ít

bơi lội, di chuyển chậm chạp.

5

C¸ §uèi bång (Dasyatis uamak)

C¸ ngé

(Psettodes erumei)

Thân dẹp 2 bên, kéo dài thành dải lụa bơi lội nhờ uốn thân sống ở vùng nước

tĩnh, nước sâu. Ví dụ: cá Hố Trichius), cá Regalecus.

Ngoài các dạng hình trên cá còn một số dạng hình đặc biệt để thích nghi với

đời sống và tập tính đặc thù riêng của nó. Ví dụ: cá Ngựa Hyppocampus thân

hình giống như con ngựa, cá Mặt trăng Mola mola thân hình tròn như trái bóng

sống trôi nổi. Cá nóc gai, nóc hơi khi gặp kẻ thù chúng đớp không khí vào làm

trương tròn bụng, cá trôi trên mặt nước, các gai vẩy dựng lên để tránh hoặc doạ

kẻ thù.

C¸ nãc v©y ®á (Fugu

rubripes)

2. Kích thước của cá

Các loài cá khác nhau có kích thước khác nhau: Loại cá có kích thước lớn

như cá Mập dài 16-17 m, nặng 5-6 tấn. Cá Đuối Mobula manta rộng đĩa thân

6m, nặng 4 tấn. Cá Tầm Huso huso dài tới 5- 6 m. Cá Bông lau Pangasius sp dài

tới 3,3 m. Bên cạnh đó có những loài cá có kích thước nhỏ nhất: cá Đòng đong

Puntius, cá Sóc dài 20mm...

Trong cùng một loài, cùng một lứa tuổi nhưng nuôi trong môi trường rộng

hẹp cá cũng có kích thước khác nhau như các loài được nuôi làm cảnh...Kích

thước của cá phụ thuộc vào môi trường sống,

3. Các cơ quan bên ngoài

Cơ thể cá bên ngoài chia làm ba phần: Đầu, thân và đuôi. Ranh giới giữa

đầu và thân là khe mang cuối cùng, ranh giới giữa thân và đuôi là sau gốc vây

hậu môn

3.1. Đầu cá

Đầu cá có nhiều dạng khác nhau, đa số có dạng đầu nhọn. Có thể thường gặp

một số dạng đầu sau:

6

- Dạng đầu dẹt theo mặt phẳng nằm ngang: cá quả, cá trê, chiên, nheo.

- Dạng đầu dẹt hai bên: cá chép, mè, thu chim. Trên đầu cá có miệng, râu,

mũi mắt, mang.

- Dạng dài và nhọn: cá Kìm, cá Nhái. Trên đầu cá có miệng, râu, mũi mắt,

mang.

1. Miệng trên

2. Miệng giữa

3. Miệng hơi dưới

4. Miệng dưới

5. Miệng co dãn

6. Miệng hút

3.1.1.Miệng cá:

Đặc điểm cấu tạo hình dạng kích thước vị trí của miệng phụ thuộc chủ yếu

vào tập tính bắt mồi và đặc điểm dinh dưỡng của cá. Lớp cá Miệng tròn

Cyclostomata không có hàm mà dạng phễu có nhiều răng sắc bám, ký sinh vào

loài cá khác. Ở lớp cá Sụn Chondrichthyes miệng nằm mặt bụng, miệng rộng.

Đối với lớp cá Xương căn cứ vào vị trí của miệng và xương hàm có chia thành

các dạng miệng sau: Miệng hướng về phía trước hai hàm trên và hàm dưới của

chúng gần bằng nhau ví dụ như cá chép Cyprinus carpio. Miệng ở phía dưới có

hình khe ngang, môi dưới có viền sừng sắc nhọn để gặm rêu cá Trôi Cirrhina

molitorella, cá Anh vũ Semilabeo obscurus. Miệng hướng phía trên hàm trên

ngắn hơn hàm dưới cá Thiểu Erythroculter. Những loài cá ăn sinh vật nhỏ hay

thức ăn ít di động có miệng vừa và nhỏ.

3.1.2. Râu:

7

Râu là cơ quan cảm giác và xúc giác của cá giúp cá tìm kiếm mồi. Tuỳ vị trí

của râu mà ta gọi. Có râu mũi như cá bò (Pseudobagrus fulvidraco), cá Chiên.

Râu cằm mọc ở dưới hàm dưới về phía bụng như cá phèn hai sọc (Upeneus

sulphureus) . Râu hàm trên, hàm dưới như cá Chép. Râu miệng như cá Chạch có

5 đôi.

Có loài có râu, có loài không có râu, số lượng cũng khác nhau. Những loài

cá sống tầng đáy sâu thường râu rất phát triển, do ở tầng đáy ít ánh sáng mắt

không phát huy được tác dụng. Trong phân loại cá có hay không có râu, vị trí số

lượng độ dài của râu là một chỉ tiêu phân loại giữa các loài, bộ, họ với nhau.

3.1.3. Mắt

Mắt cá nằm đối xứng hai bên đầu, tuy nhiên hình dạng vị trí kích thước của

mắt phụ thuộc vào vị trí môi trường sống, tập tính sống. Cá sống ở nước sâu đục

mắt tiêu giảm, cá sống ở đáy mắt ở lưng. Cá Nác Priophthalmus sống ở ven bờ

mắt nổi hẳn lên. Đặc biệt có loài cá có 4 mắt Nabaps mắt lồi lên đỉnh đầu, mỗi

mắt chia làm hai phần, phần trên có thể nhìn trong không khí, phần dưới nhìn

được trong nước.

3.1.4. Mũi

Mũi cá có nhiệm vụ cảm nhận được mùi vị của thức ăn, mùi vị môi trường

nước. Mũi cá thường nằm phần trên đầu, sau môi, ở trước mắt. Mũi cá thường

không thông với xoang miệng như các động vật bậc cao khác. Trừ Lớp cá miệng

tròn, cá phổi lỗ mũi thông với xoang miệng. Ở cá Sụn có rãnh mũi miệng, nước

từ mũi qua rãnh mũi miệng rồi vào xoang miệng (dạng cấu tạo nguyên thuỷ).Cá

Xương mỗi bên có hai lỗ mũi thông với nhau qua một màng ngăn. Khoảng cách

hai lỗ mũi tuỳ thuộc từng loài.

3.1.5. Mang và khe mang

Mang và khe mang là cơ quan hô hấp của cá. Số lượng cung mang và khe

mang tuỳ thuộc từng lớp cá khác nhau. Cá Miệng Tròn có 7 đôi khe mang; cá

Myxin có 1- 14 đôi khe mang; cá Sụn có 5- 7 đôi (cá Nhám khe mang nằm hai

bên đầu; cá Đuối khe mang nằm ở mặt bụng) không có nắp mang. Cá xương có

một đôi khe mang nằm hai bên đầu, có nắp mang che phủ. Riêng Lươn khe

mang hai bên ở mặt bụng của đầu.

3.1.6. Lỗ phun nước:

Cá Sụn và một vài loài cá xương có một đôi lỗ phun nước nằm hai bên sau

mắt do khe mang đầu tiên thoái hoá. Cá Sụn lỗ phun nước được coi là cơ quan

hô hấp.

3.2. Thân và đuôi cá

Thân cá là phần chính chứa nội tạng. Bên ngoài có vây ngực, vây bụng và

vây lưng.

Đuôi gồm bắp đuôi tính từ hậu môn đến gốc đuôi và vây đuôi.

4. Da và các sản phẩm của da

4.1. Da cá

8

Da cá có tác dụng bảo vệ cơ thể chống sự xâm nhập của vi trùng, tránh sự cọ

sát của bên ngoài, bài tiết chất bẩn ra ngoài, điều hoà áp suất thẩm thấu. Ngoài

ra có khả năng hấp thụ một số chất và có chức năng là cơ quan cảm giác. Cũng

giống như động vật có xương sống bậc cao cấu tạo da cá gồm hai lớp

Lớp biểu bì (Epidermes) có nguồn gốc ngoại bì. Trong các tế bào biểu bì có

xen lẫn tế bào tuyến đơn bào hoặc đa bào tiết chất nhầy. Tuyến tiết dịch quánh

(Mucous) hình cốc đổ ra ngoài. Tuyến tiết dịch nhầy (Scrous) hình chuỳ, hình

cầu đổ vào khe các tế bào biểu bì. Các chất này có tác dụng làm trơn da và

chống vi khuẩn xâm nhập, hoặc đến mùa sinh sản ở con đực tăng tiết tạo nốt sần

ở da, xương nắp mang, vây ngực (họ cá chép cyprinidae). Một số loài cá có

tuyến độc nằm ở gốc tia vây lưng, gai vây ngực, gai nắp mang.

Lớp bì (Dermis): có nguồn gốc trung bì. Nằm dưới lớp biểu bì phân biệt

thành hai tầng: Tầng liên kết xốp mỏng có các tế bào sắc tố, các tế bào dạng sợi

ngang dọc sắp xếp có trật tự nhiều mạch máu làm nhiệm vụ nuôi da, tham gia

vào quá trình hô hấp như cá Chình Anguilla cá Nác Periopthalmus. Tầng liên

kết đặc chỉ có tế bào dạng sợi chạy ngang dọc và xếp chặt hơn tầng trên.

Một số loài cá dưới tầng bì còn có tấng dưới da, tầng này xốp có chứa tế bào

sắc tố. Trong công nghiệp thuộc da, da cá dùng làm các đồ dùng.

4.2. Các sản phẩm của da

4.2.1. Vảy (Scale)

Là sản phẩm chủ yếu của bì, cá không có vảy chỉ là dạng thứ sinh. Kích

thước và hình dạng tuỳ thuộc vào vị trí, tuổi cá, giống loài. Vảy nhỏ và cứng ở

cá Sụn, to và mềm như cá Trắm cỏ, Chép. Theo nghiên cứu của một số nhà Ngư

loại học vảy cá xuất hiện ở giai đoạn cá Hương, thường trong kích thước 17 –

20mm. Có bốn loại vảy:

Vảy tấm: gồm chất xương (dentin) có nguồn gốc tầng bì, lớp men (email)

phủ ngoài có gốc tầng biểu bì, gặp ở cá Sụn Chondrichthyes. Vẩy này có phần lộ

ra ngoài da gọi là gai vảy; phần vùi trong da gọi là tấm nền trong đó chứa mạch

máu va đầu mút dây thần kinh.

Vảy cosmin: gồm chất xương có nhiều khe rỗng chứa chất cosmin, tiếp đến

lớp isopedin có cấu tạo xương ngoài cùng là lớp men.Vẩy cosmin được coi là

nhiều vảy tấm gắn liền với nhau. Gặp ở cá phổi Dipnoi cá vây tay

Crossopterygii

Vảy láng: thường có dạng hình thoi. Bên trong chủ yếu là lớp isopedin,

ngoài phủ lớp đặc biệt bằng chất ganoin có gốc bì. Gặp ở cá Tầm Asipenser cá

nhiều vây.

Vẩy xương: Là tấm xương mỏng gồm nhiều lớp isopedin, ngoài cùng là lớp

ganoin mỏng. Vảy xương có dạng hình tròn hoặc lục giác. Các vảy sắp xếp theo

kiểu lợp mái ngói làm cho vảy hoạt động dễ dàng. Vẩy phát triển theo hai lớp:

Lớp trên là lớp Ganoin rất mỏng, giòn, do chất xương hình thành làm cho

vảy cứng.

9

Lớp dưới là lớp Isoperdin, gồm có nhiều lớp do sợi mô liên kết hình thành,

mềm mại làm cho vẩy dễ cử động.

Vảy xương được chia ra 4 phần :

Phần trước (Phần gốc) là phần vảy hướng về phía đầu nằm trong túi vảy.

Phần này không có tế bào sắc tố

Phần sau (ngọn vảy) là phần vảy lồi ra ngoài túi vảy hướng về phía đuôi cá.

Phần vảy hai bên trái phải của vảy gọi là mặt bên.

Từ tâm vẩy có các đường thẳng chạy ra xung quanh gọi là tia phóng xạ giúp

cho vẩy thêm mềm mại. Trên vảy có những vòng tuổi làm thành những vân

sáng, tối trông rất rõ tạo các vòng sinh trưởng (Sklerid), trong Ngư loại học có

thể làm cơ sở tính tuổi của cá. Có hai loại vảy tròn và vảy lược. Vảy tròn

(Csyclod scale) là vảy có phần sau lộ ra ngoài trơn tru như bộ cá Chép

Cypriniformes bộ cá Trích Clupeiformes. Vảy lược là phần vảy lộ ra ngoài có

dạng răng lược như bộ cá Vược Perciformes

Thành phần hoá học của vảy

cá qua nghiên cứu cho thấy chất

hữu cơ (dạng keo đản mạch)

Chiếm 41- 55%; 38- 46 % là

Ca₃(PO₄)₂. Ngoài ra còn có

CaCO_3,

Mg₃(PO₄)₂,

Na₂CO₃…Men phôtphattase có

tác dụng kết tủa chất can xi.

Đối với vảy đường bên, mỗi

loài cá có số lượng nhất định,

trong Ngư loại căn cứ vào số

lượng vảy đó làm tiêu chuẩn hình

thái phân loại và được kí hiệu như

sau:

6

LL= 41 42; LL: lateral line

4

41 – 42: số lượng vảy đường

bên dao động.

6: số hàng vảy trên đường bên

4: Số hàng vẩy dưới đường

bên

Vảy cá được dùng làm keo dán

gỗ, vỏ bút máy, làm phim ảnh,

làm hoa, phân bón rất tốt.

4.2.2. Màu sắc của cá

Màu sắc của cá bao giờ cũng

phù hợp với môi trường xung

quanh, là kết quả của một quá trình thích nghi được hình thành trong quá trình

lịch sử. Nhưng có một số loài cá có màu sắc là kết quả của chọn lọc và lai tạo

10

(cá cảnh). Màu sắc giúp cá trốn tránh kẻ thù, ẩn nấp nguỵ trang để bắt mồi, tác

dụng kích thích sinh dục. Cá có những màu sắc cơ bản sau:

Màu sắc nổi: lưng có màu tím nhạt, xám đen, hoặc xanh lá cây. Bụng và

lườn trắng óng ánh bạc, màu sắc này đặc trưng cho cá sống ở tầng nước trên (cá

Trích, cá Trỏng, cá Thu…)

Màu sắc cá sống san hô, rong rêu có mầu sắc rất đẹp sặc sỡ, màu nâu nhạt,

vàng nhạt ở lưng thường có vết sẫm ngang dọc hông.

Màu sắc cá sống ở đáy: Lưng hông màu đen sẫm, hoặc có chấm hoa ở lưng

sọc đen ở hông, bụng màu trắng (cá Trê hoa)

Màu sắc đàn: giúp cá xác định vị trí lẫn nhau nhất là khi di cư đẻ trứng hay

tìm mồi. Cá Thè be gai Acanthorhodeus asmussi Dyb giai đoạn cá hương có

màu sặc sỡ ở lưng, đến giai đoạn trưởng thành thì hết. Cá hồi cái đến mùa sinh

sản có sọc đen dọc thân để cá đực điều chỉnh thụ tinh dễ dàng.

Màu sắc cá không cố định trong quá trình phát triển cá thể. Màu sắc có thể

thay đổi theo tuổi, theo giới tính , theo bệnh lý.

Màu sắc của cá do các tế bào sắc tố phân bố ở tầng liên kết xốp của bì, một

số tế bào sắc tố phân bố ở màng bụng và xoang bao tim. Tế bào sắc tố có ba loại

chính: Tế bào sắc tố đen (melanophore) là sản phẩm phân giải của Protein, có cả

ở trong nội tạng. Sắc tố đỏ (erythrophore) là những hạt màu đỏ da cam do thức

ăn mang vào. Sắc tố vàng (Xanthrophore) có thể tan trong axit béo. Ngoài ra còn

có chất Guanin không màu sắc, có khả năng phản xạ ánh sáng từ trên bề mặt của

nó và cho ta màu trắng bạc. Guanin sinh ra do sự phân giải nucleoprotein.

Màu sắc cá thay đổi do tế bào sắc tố tập trung hay phân tán dưới sự điều tiết

của hệ thần kinh hoặc kích thích tố. Sự điều tiết thần kinh : do trung khu hoá

sáng của tuỷ sống nằm khoảng 1/3 cơ thể; trung khu hoá tối nằm ở não trung

gian. Do kích thích tố của não thuỳ thể tiết vào máu

Một số yếu tố khác cũng ảnh hưởng đến màu sắc: trời lạnh, thiếu sinh tố A,

thiếu oxy cá bạc màu…Màu sắc cá thay đổi theo môi trường ngoài là do mắt

cảm thụ được truyền về não bộ, não bộ điều tiết sắc tố bằng đường thần kinh

hoặc kích thích tố.

5. Cấu tạo và chức năng của vây cá

Chức năng của vây là cơ quan vận động và giữ thăng bằng của cá. Vây cá

thường có 2 dạng: Vây lẻ và vây chẵn. Về mặt tiến hoá và phát triển phôi, vây lẻ

có trước vây chẵn. Vây chẵn ở cá tương đương với chi trước và chi sau của động

vật máu nóng. Vây cá có cấu tạo gồm: phần xương nâng đỡ với cơ điều khiển ở

phía trong phần vây lộ ra ngoài. Phần vây lộ ra ngoài cấu tạo gồm: các tia vây và

màng vây. Màng vây có tác dụng liên kết các tia vây thành khối linh động khi

vận động trong nước, thường gặp ở lớp cá xương (lớp cá vây tia). Hoặc phần lộ

ra ngoài cấu tạo dạng vây thịt (Vây tay) như lớp cá phổi (lớp cá vây tay).

Ngoài ra còn gặp vây có cấu tạo phần thịt, mỡ gọi là vây mỡ thường nằm ở

lưng như các loài cá Lăng, Chiên... trong bộ cá Nheo (bộ da trơn)

11

Tia vây có 2 loại: Tia đơn và phân nhánh. Tia phân nhánh thường rất mềm

mảnh, dễ uốn lượn. Cấu tạo từ một gốc vây và chia nhiều nhánh ở ngọn.

Tia vây đơn (tia không phân nhánh) thường ở phía trước của vây. Tia đơn có

2 loại: Tia vây đơn mềm (tia đơn mềm) và tia vây đơn hoá gai cứng gọi tia đơn

cứng). Tia vây cứng có hai loại: là tia vây cứng giả có sự phân đốt thường gặp ở

một số loài trong họ cá Chép, tia vây cứng thật không phân đốt hình thành một

khối như các loài trong ở bộ cá Vược.

Người ta dùng chữ số la mã để ký hiệu cho tia vây cứng, còn số lượng tia

vây mềm ký hiệu bằng chữ số la tinh, số lượng tia vây là chỉ tiêu dùng trong

phân loại. Ví dụ ở cá Chẽm Lates calcarifer có công thức các vây như sau: D

VII, I – 11; A III, 8; P 15; V I,5

Vây lưng

Vây đuôi

Vây ngực

Vây hậu môn

Vây bụng

Vây hậu môn

5.1. Vây lẻ

+ Vây lưng (D- dorsal fin) cá Sụn vây lưng bình thường, cá đuối vây lưng

tiêu giảm. cá xương thấp vây lưng gồm các tia phân đốt. Ngoài ra một số cá có

vây mỡ (cá Ngạnh). Số lượng vây lưng có một (cá Chép), hai cái (cá Bống, cá

Đối) hoặc ba cái (cá Tuyết Gadus). Một số vây lưng phát triển như cánh buồm

gặp ở cá Kiếm Histiophorus cao 1,5 m dài 6m. Nhiệm vụ của vây lưng là giữ

thăng bằng.

+ Vây hậu môn (A- anal fin) Nhiệm vụ giữ thăng bằng. một số loài cá thuộc

bộ cá sóc Cyprinodontiformes tia vây hậu môn biến thành gai giao cấu.

+ Vây đuôi (C- caudal fin) có nhiệm vụ đẩy và định hướng khi bơi có tác

dụng như bánh lái, ở cá ngựa không có vây đuôi. Căn cứ vào phần cuối của

xương sống và dạng tia vây đuôi để phân biệt.

- Vây đuôi đồng hình: bên ngoài hai thuỳ bằng nhau, bên trong cột sống

lệch vào một thuỳ như cá chép, cá mè, trôi, cháy, thu..

- Vây đuôi dị hình: hai thuỳ đuôi lớn nhỏ khác nhau, cột sống chạy lệch hẳn

vào thuỳ lớn gặp ở cá sụn cá xương thấp.

- Vây đuôi lưỡng hình: hai thuỳ đối xứng qua cột sống như vây nguyên vỹ.

5.2.Vây chẵn:

+ Vây ngực (P- pectoral fin): cá Miệng tròn không có vây ngực. Cá sụn có

vây ngực khá lớn nằm ở vị trí nằm ngang. Cá đuối có vây ngực mở rộng. Cá

12

xương có vây nhỏ. Đặc biệt cá Chuồn Exocoetus vây ngực phát triển lớn đạt

80% có khả năng bay lượn trên mặt nước100-150 m. Cá Nác Periopthalmus 2

vây ngực rất phát triển và có cơ quan hô hấp phụ giúp leo treo trên cây. Nhiệm

vụ của vây ngực là giữ thăng bằng và giúp cá tiến về phía trước hoặc lùi về phía

sau.

+ Vây bụng (V- Ventral fin): Cá mập, cá tầm, cá trích, hồi, cá chép vây bụng

thường nằm ở giữa bụng dưới vây lưng. Cá Vược vây bụng ở ngực dưới vây

ngực. Cá Tuyết vây ngực ở hầu trước vây ngực. Bọn cá Bống Gobio biến thành

giác bám. Vây ngực của cá Nhám, cá Đuối đực biến thành cơ quan giao cấu. Cá

Chình Anguilla, bộ cá Sóc Cyprinodontiformes vây bụng thoái hoá.

Cá di động nhẹ nhàng, nhanh chóng ở trong nước nhờ sự phối hợp hoạt động

giữa các bộ phận: vây, bắp đuôi, bong bóng và sự phối hợp cử động của toàn

thân. Ngoài ra còn có do sự phun nước qua khe mang ra phía sau.

Tốc độ di chuyển các loài cá rất khác nhau: cá Chình 12km/h, cá Hồi

40km/h, cá Vền 15 km/h, cá Mập 70km/h.

II . HỆ XƯƠNG

Bộ xương là khung nâng đỡ cơ thể bảo vệ các cơ quan bên trong. Nó liên kết

với hệ cơ giúp cá vận động. Căn cứ vào vị trí phân bố người ta chia bộ xương cá

thành: xương trục chính (Skeleti axiale) bao gồm có xương đầu, xương cột sống

và xương sườn. Xương nhánh phụ (Skeleti appendicalare) bao gồm xương đai

vai, đai lưng và xương tia vây.

1. Sự phát triển của bộ xương

1.1. Nguồn gốc và sự phát triển của bộ xương

Xương có nguồn gốc trung bì. Bộ xương của động vật nói chung được

hình thành qua ba giai đoạn: giai đoạn mô liên kết, giai đoạn sụn và giai đoạn

xương. Căn cứ vào sự phát triển của xương chia ra hai loại xương: Xương gốc

sụn là xương được hình thành trải qua giai đoạn sụn. Xương gốc mô liên kết là

xương hình thành từ mô liên kết không qua giai đoạn sụn.

1. 2. Sự hình thành bộ xương ở cá con:

Cá mới nở cơ thể phát triển chưa hoàn chỉnh, do đó bộ xương của nó cũng

chưa đầy đủ. Cá con mới nở toàn thân chỉ mới có một dây sống, sọ chưa rõ ràng.

Dần dần xương sống cứng lại, xương sườn, xương sọ đầy đủ dần, các vây hình

thành, tia vây, vảy xuất hiện từ đó cá mới bơi lội mạnh mẽ.

2. Bộ xương cá

2.1. Xương trục chính (Skeleti axiale)

2.1.1. Xương đầu

Cá sụn xương đầu toàn bằng sụn. Lớp cá Xương cấu tạo xương đầu đã hoá

xương, tuy nhiên vẫn còn một số xương bằng sụn. Xương đầu cá xương rất phức

tạp gồm sọ não và sọ tạng phát triển hoàn chỉnh.

+ Sọ não gồm các xương gốc sụn đã hoá xương và có thêm các xương gốc

bì bao phủ nóc sọ và dưới đáy sọ, số xương sọ ở cá xương rất nhiều.

Xương ở vùng mũi có 1 xương sàng giữa, 2 xương sàng bên.

13

Hệ thống xương mắt gồm 5 xương quanh mắt: xương lệ phía trước, xương

dưới mắt hai chiếc, xương trên mắt, xương vòng sau mắt.

Xương vùng tai có xương cánh tai, xương bướm tai, xương trên tai và xương

sau tai.

Vùng chẩm có xương gốc chẩm, 2 xương bên chẩm và 1 xương chẩm.

Nóc sọ có có các xương gốc bì là xương mũi, xương trán và xương đỉnh.

14

15

Đáy sọ có xương lá mía nhỏ phía trước và một xương bên bướm lớn phía sau,

hai xương này làm thành trục nền sọ.

Xương

Cánh

Xương

Bên

bướm

+ Sọ tạng phân hoá thành các phần sau:

Cung hàm: Ở hàm trên, sụn khẩu cái vuông phân thành hàm sơ cấp gồm 2

xương khẩu cái, 2 xương vuông nối với nhau bởi 3 xương cánh; hàm thứ cấp

gồm 2 xương trước hàm và 2 xương hàm trên. Các xương này có nguồn gốc

xương bì.

Cung móng: gồm 2 sụn móng hàm và 2 sụn móng hoá xương.

Cung mang: đối với cá xương thường có 5 đôi, đôi thứ 5 tiêu giảm. Bên

ngoài mang có xương nắp mang, nắp mang khớp trực tiếp với xương móng

hàm. Bên ngoài có xương nắp mang, xương sau nắp mang, xương nắp mang

giữa, xương trước nắp. Các cung mang nối với nhau bằng một mảnh sụn lẻ chạy

dọc chính giữa phía dưới gọi là sụn tiếp hợp. Riêng họ cá Chép xương cung

mang có sự biến đổi đặc biệt đôi cung mang thứ 5 biến thành 2 cung xương hầu

dưới mang trên đó 3 dãy răng hầu rất phát triển nằm đối diện với cối chẩm,

phần do xương gốc chẩm phát triển mạnh lồi ra. Đây là đặc điểm phân loại

trong họ cá Chép.

2.1. 2. Cột sống

Là phần trụ của thân, thường có một số đốt sống nhất định từng loài cá ví dụ

cá Chép thường 36 đốt. Các đốt sống nối tiếp nhau có đai chun liên hệ với nhau.

Mỗi đốt sống gồm các phần chính sau đây:

Thân đốt: Phần chính giữa lớn nhất, thường lõm cả hai mặt ở giữa có một lỗ

nhỏ.

Gai lưng: Phần nhọn hướng về phía lưng, là chõm trên cùng của đốt sống.

Cung tuỷ chứa tuỷ nằm dưới gai lưng.

Mấu huyết: Nằm phía dưới thân đốt sống, động mạch lưng đi qua chỗ này.

Cung mang xương sườn ở phần đốt sống bụng và làm thành ống huyết ở đốt

sống phần đuôi.

16

Các đốt sống chia thành ba loại tuỳ theo vị trí mà cấu tạo có phần đổi khác:

Đốt sống phần đầu, đốt sống phần thân, đốt sống phần đuôi. Ví dụ cá Chép có

36 đốt chia ra: Đốt sống phần đầu từ đốt 1- đốt thứ 4, có cấu tạo khác các đốt

sau rất nhiều, đốt thứ nhất phần trên gắn liền với xương chẩm. Đốt sống phần

thân nằm ngang với xoang bụng, từ đốt thứ 5 đến đốt thứ 21- 22, các xương

sườn đốt thứ 5-> 15 rất phát triển, từ đốt 15- 20 xương sườn nhỏ và mảnh dần

cho đến mất hẳn vì hai xương sườn nhỏ chập lại tạo thành gai bụng. Đốt sống

phần đuôi gồm 15 -16 đốt hình dạng giống con thoi, phần dưới không có xương

sườn mà chỉ có gai bụng (ống huyết).

2.1.3. Xương sườn và xương giữa cơ

Xương sườn có nguồn gốc từ sụn. Sườn lưng được hình thành riêng biệt,

sau mới gắn vào cột sống. Sườn bụng tiếp xúc với mấu ngang cột sống nên gọi

là sườn dưới. Cá viên khẩu chưa có sườn. Cá sụn có sườn bằng sụn. Cá phổi

sườn bụng đã hoá xương. Cá xương bậc thấp như họ cá chép chỉ có sườn bụng.

Cá xương bậc cao như bộ cá Vược Perciformes, ... có đủ cả xương sườn lưng và

sườn bụng.

Xương giữa cơ (xương dăm) có nguồn gốc từ mô liên kết. Xương giữa cơ chỉ

gặp ở cá xương bậc thấp.

2.2. Xương chi vây

2.2.1. Xương vây ngực

Xương vây ngực gồm hai phần cơ bản là phần xương bả vai, xương quạ đã

hoá xương khớp với đai vai thứ sinh gồm 3 xương bì (xương đòn, xương trên

đòn, xương sau đòn) hình thành nên đai vai. Xương đai vai không khớp với cột

sống nhưng khớp trực tiếp với hộp sọ qua xương trên đòn, vì vậy vây ngực cá

xương vận động linh hoạt.

17

2. 2.2. Xương vây bụng

Xương vây bụng tương ứng với xương hông gồm hai xương gốc vây đính

liền nhau (nhưng vây bụng không dính liền nhau). Góc dưới, phía trong của 2

xương gốc vây có 2 xương nhỏ là di tích của tấm tia thoái hóa.

2.2.3 Xương vây lưng và vây hậu môn

Gồm một hàng tấm tia phân đốt hoá xương, nằm trong cơ và nhiều tia vây có

nguồn gốc từ bì nằm bên ngoài được phủ bởi màng da mỏng. Cá xương bậc thấp

tấm tia có 3 đốt, cá xương bậc cao còn 2 hoặc 1 đốt.

2.2.4. Xương vây đuôi:

Vây đuôi có vai trò chính trong sự vận chuyển của cá, có tác dụng như chiếc

bánh lái. Căn cứ vào tính chất đối xứng bên ngoài và bên trong chia thành ba

kiểu chính: đồng hình, lưỡng hình, dị hình. Đều được bắt nguồn từ vây nguyên

vỹ.

Đuôi nguyên vỹ (Protoxec) là vây có hai thuỳ trên dưới bằng nhau đối xứng

qua cột sống nằm trên trục dọc giữa.

Vây đuôi đồng hình (Homoxec): bên ngoài có hai thuỳ bằng nhau nhưng bên

trong cột sống chạy lệch hẳn vào một thuỳ (mất đối xứng trong) gặp ở đa số cá

xương.

Vây đuôi dị hình (heteroxec): hai thuỳ đuôi lớn nhỏ khác nhau, cột sống

chạy lệch hẳn vào thuỳ lớn (mất đối xứng cả ngoài và trong), gặp ở cá sụn và

một số loài cá xương bậc thấp.

Vây đuôi lưỡng hình (diphixec): gồm 2 thuỳ đối xứng qua cột sống như vây

nguyên vỹ, khác là đối xứng thứ sinh, thường hình thành từ vây dị hình như vây

đuôi cá vây tay, cá phổi.

2.3. Thành phần hoá học và công dụng của xương cá.

Các loài cá sụn bộ xương hoàn toàn bằng sụn. Thành phần xương sụn bao

gồm đa số là chất đản mạch nhờn, chất đản mạch keo và đản mạch rắn. Thành

18

phần chính cấu tạo nên các chất đản mạch này là các axitamin arginin, histidin,

lizin và một ít triptophan và thyroxin. Chất vô cơ chứa nhiều hợp chất canxi và

các chất Na, K, Mg, Fe, Cl, P, S.

Các loài cá xương bộ xương đã hoá xương cứng, thành phần chất vô cơ và

chất hữu cơ bằng nhau. Chất hữu cơ chủ yếu là lipit chiếm 5 – 20 %, ngoài ra

còn có protein. Chất hữu cơ gồm chủ yếu là CaC0₃và Ca₃(P0₄)₂.

Xương cá xương có thể dùng làm phân bón rất tốt, làm thức ăn cho gia súc

và gia cầm, làm keo dán, than hoạt tính.

III. HỆ CƠ (Mucular system)

Trong mọi hoạt động sống của cá như bắt mồi, sinh sản, trốn tránh kẻ thù

đều do sự co rút của cơ. Do vậy mà cơ của cá khá phát triển, cơ của cá chứa

nhiều protein và nhiều vitamin mà các động vật khác không có được. Do đó thịt

cá có giá trị kinh tế rất lớn trong đời sống hàng ngày.

1. Cấu tạo và chức năng của các loại tế bào cơ

- Dựa vào cấu tạo, nguồn gốc, chức năng và sự phân bố của các cơ trong cơ

thể cá chia ra làm ba loại cơ.

1.1. Cơ trơn:

- Dạng hình thoi, giữa tế bào có nhân hình bầu dục, kích thước khoảng 20 –

50μ.

- Cơ trơn có nguồn gốc từ lá phôi giữa, do thần kinh giao cảm và phó giao

cảm chi phối hoạt động, hoạt động của cơ trơn chậm chạp.

- Cơ trơn phân bố chủ yếu ở các thành ống dẫn như ống tiêu hoá, thành mạch

mấu.

1.2. Cơ vân:

- Được gọi là cơ xương vì có mối quan hệ mật thiết với xương giúp cơ thể

hoạt động.

- Cơ vân do lá phôi giữa hình thành, tế bào cơ vân hình thoi là loại tế bào đa

nhân.

- Cơ vân do thần kinh trung ương chi phối nên hoạt động của cơ vân nhanh.

- Cơ vân phân bố ở các chi, thực quản, hầu, mắt, thân. Nhiều sợi cơ vân tập

hợp thành bó cơ, nhiều bó cơ hợp lại thành khối cơ.

1.3. Cơ tim:

- Là hỗn hợp giữa cơ vân và cơ trơn, tế bào cơ tim rộng nhưng ngắn, nó phân

nhánh với nhau thành khối, cơ tim thể hiện vân ngang.

- Cơ tim do thần kinh thực vật chi phối.

Trong ba loại cơ trên thì cơ vân chiếm tỉ lệ nhiều nhất, do đó chúng ta chỉ đi

sâu vào vai trò của cơ vân trong hệ cơ của cá.

2. Đặc điểm của hệ cơ của cá

2.1.Cơ phần đầu

- Có hai nhóm cơ lớn, đó là cơ mắt và cơ nắp mang.

- Cơ mắt có sáu cái cơ giúp mắt chuyển động được: cơ xiên dưới, cơ

xiên trên, cơ thẳng trên, cơ thẳng dưới, cơ thẳng ngoài, cơ thẳng trong.

19

- Cơ mang gồm có ba đôi: cơ co, cơ nâng, cơ mở. Ba đôi cơ này làm

nhiệm vụ vận động cung hàm, lưỡi, mang.

2.2.Cơ phần thân

- Cơ phần thân của cá tạo thành dạng W doãng, mỗi đốt cơ ứng với một đốt

xương sống. Các đốt cơ ngăn cách với nhau bằng một màng mô liên kết có mầu

trắng.

2.3. Cơ đuôi

- Cơ đuôi có cấu tạo phức tập nhất vì hoạt động của cơ đuôi phức tạp giúp

cho cá bơi lội, chuyển hướng chủ yếu trong nước gồm các sau: cơ uốn lưng dưới

vây đuôi, cơ uốn lưng trên vây đuôi, cơ co bụng vây đuôi, cơ uốn bụng giữa vây

đuôi, cơ uốn bụng dưới vây đuôi.

2.4. Cơ vây lưng và vây hậu môn gồm các đôi cơ sau:

- Hai cơ nghiêng, một cơ dựng, một cơ hạ. Các cơ này co rút làm cho vây

lưng và vây hậu môn nghiêng bên trái, nghiêng bên phải, dựng vây hay hạ vây

xuống.

2.5. Cơ vây ngực và vây bụng

- Gồm có cơ co, cơ mở, cơ duỗi. Các cơ này tuỳ theo sự co rút làm cho vây

ngực và vây bụng chụm vào nhau, duỗi xa nhau hay xuôi theo thân cá nhằm giữ

thăng bằng hay bơi lội.

- Ở cá miệng tròn có hệ cơ vân khá phát triển nhưng cơ thân xếp theo đốt cơ

thể theo vách ngang. Cơ vây chỉ có vây lẻ chứ không có vây chẵn.

- Cá sụn: có đầy đủ các nhóm cơ thân, vây, đốt mang có cấu tạo khá điển

hình. Cơ vây còn khá nguyên thuỷ, đặc biệt cá đực vây bung phát triển biến

thành cơ quan giao cấu chuyên hoá.

- Cá xương: hệ cơ khá phức tạp, số lượng cơ khá nhiều, những loài cá bơi lội

giỏi như cá Ngừ giữa cơ trục trên và cơ dưới trục có các sợi cơ dọc màu đỏ sẫm.

IV. HỆ THẦN KINH

- Nguồn gốc của hệ thần kinh từ lá phôi ngoài, lúc đầu hình thành tấm thần

kinh hai bên là nếp thần kinh, giữa là rãnh thần kinh, sau cuộn lại thành ống thần

kinh. Dần dần hai đầu trước và sau khép kín, sau đó phần đầu phát triển to ra

thành não bộ, phần sau phát triển thành tuỷ sống. Hai bên lưng và bụng mở rộng

tạo thành các mấu thần kinh và trở thành các đốt thần kinh.

- Hệ thần kinh của cá gồm: thần kinh trung ương, hệ thần kinh ngoại biên và

hệ thần kinh thực vật. Đơn vị cấu tạo nên hệ thần kinh là tế bào thần kinh

(neuron).

1. Hệ thần kinh trung ương (central nervous system)

Não bộ (encephalon) của cá: Giữa cá xương và cá sụn về cơ bản là giống

nhau, chỉ khác là cá xương phát triển yếu hơn. Được chia ra làm 5 phần

Não trước (prosencephalon): Gồm hai bán cầu não còn nhỏ, đáy có thể vân

dày gồm nhiều tế bào thần kinh tập trung thành, nóc chỉ là biểu mô mỏng. Phía

trước có hai thuỳ khứu giác. Não trước điều khiển sự hoạt động của khướu giác,

20