Dự thảo tóm tắt Luận án Nghiên cứu họ dơi lá mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt Nam
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
HOÀNG TRUNG THÀNH
NGHIÊN CỨU HỌ DƠI LÁ MŨI
(CHIROPTERA: RHINOLOPHIDAE) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành:Động vật học
Mã số: 62420103
DỰ THẢO TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội - 2017
Công trình đƣợc hoàn thành tại:
Bộ môn Động vật có xương sống, Khoa Sinh học,
Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN.
Người hướng dẫn khoa học: - PGS. TS. Vũ Đình Thống
- PGS. TS. Nguyễn Xuân Huấn
Phản biện: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phản biện: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phản biện: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng cấp Đại học Quốc gia chấm luận án tiến
sĩ họp tại . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
vào hồi
giờ
ngày
tháng
năm 20...
Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Quốc gia Việt Nam;
- Trung tâm Thông tin - Thư viện, Đại học Quốc gia Hà Nội
MỞ ĐẦU
Bô Dơi là bộ thú duy nhất bao gôm như ng loa i thú có khả năng bay thực
sự. Với khả năng bay, dơi cũng là nhóm thú có khả năng phát tán tốt nhất [Kunz
& Pierson, 1994]. Dơi có vai trò đặc biệt quan trọng trong các “dịch vụ” hệ sinh
thái tư nhiên, như thụ phấn và phát tán nhiêu loai thực vật; gop phân quan trọng
trong việc duy trì và tái sinh rừng tư nhiên sau khi bị tàn phá. Măt khac, dơi săn
bắt và tiêu thụmột số lượng lớn côn trùng và nh ng động vật c nh ; đồngthời,
chúng là thức ăn của một số loài chim, bò sát và thú [Kunz (ed.), 2009].
Bên cạnh nh ng vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái, nhiều loài dơi đã
được xác định là vật chủ trung gian có thể truyền một số bệnh, trong đó có nh ng
bệnh cực kỳ nguy hiểm đối với các loài động vật và con người như bệnh Nipah,
Ebola, SARS, tiêu chảy [Li, 2005; Calisher, 2006; Chu, 2008]. Một số loài dơi
đã được xác định có mang các chủng thuộc nhóm coronavirus gây bệnh SARS,
trong đó có các loài R. pearsoni, R. pusillus, R. macrotis [Li, 2005], R. sinicus
[Lau, 2005; Wang, 2006].
Cho đến nay, họ Dơi lá mũi Rhinolophidae được xác định là một trong hai
họ dơi có số lượng loài nhiều nhất ở Việt Nam, với 19 loài trong tổng số 123 loài
dơi đã được ghi nhận ở nước ta [Furey và cộng sự, 2009; Kruskop, 2013; Gorfol
và cộng sự, 2014; Nguyen Truong Son và cộng sự, 2015; Vuong Tan Tu và cộng
sự, 2015, 2017].
Mặc dù đã có một số nghiên cứu về dơi nói chung và dơi lá mũi nói riêng,
nhưng vẫn chưa có một nghiên cứu đầy đủ về dơi lá mũi ở Việt Nam, chưa có
nghiên cứu nào kiểm chứng thông tin về sự tồn tại của một số loài dơi lá mũi ở
nước ta khi các nghiên cứu trước vẫn chưa đủ cơ sở để khẳng định. Ngoài ra, mới
chỉ có một số ít thông tin về đặc điểm nhận dạng, phân bố, đặc điểm sinh học và
hiện trạng của một số loài.
Trước thực tế đó, đề tài "Nghiên cứu họ Dơi lá mũi (Chiroptera:
Rhinolophidae) ở Việt Nam" được thực hiện nhằm làm rõ vị trí phân loại của
một số taxon còn đang nghi ngờ về mặt phân loại học, trên cơ sở kết hợp các
phương pháp định loại bằng so sánh hình thái, di truyền phân tử và siêu âm. Bên
cạnh việc xác định chính xác thành phần loài, nghiên cứu cũng cung cấp các
thông tin về đặc điểm nhận dạng, một số đặc điểm sinh học và sinh thái học, phân
bố, hiện trạng của nh ng loài có giá trị bảo tồn, … Kết quả của nghiên cứu này
hy vọng sẽ cung cấp nh ng thông tin cơ bản cần thiết cho các nghiên cứu sau này
khi nghiên cứu về thành phần loài, nghiên cứu về đặc điểm sinh học và sinh thái
học, xây dựng kế hoạch quản lý và bảo tồn cũng như kiểm soát các dịch bệnh
có liên quan đối với một số loài dơi lá mũi.
Mục tiêu của luận án
1. Xem xét đánh giá sự đa dạng của các loài dơi thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam;
1
2. Kiểm định/tu chỉnh vị trí phân loại của các loài còn nghi ngờ dựa trên các
đặc điểm phân loại hình thái, di truyền phân tử và siêu âm;
3. Bổ sung dẫn liệu sinh học, sinh thái học và hiện trạng bảo tồn của một số
loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam.
Nội dung nghiên cứu
1. Xác định thành phần loài, đánh giá hiện trạng phân loại của họ Dơi lá mũi
(Rhinolophidae) ở Việt Nam; mô tả các loài và xây dựng khóa định loại
cho các loài thuộc họ Dơi lá mũi hiện biết ở Việt Nam;
2. Đánh giá khả năng định loại các loài thuộc họ Dơi lá mũi bằng di truyền
phân tử, phân tích đặc điểm di truyền phân tử, xác định khoảng cách di
truyền, quan hệ phát sinh gi a các loài được ghi nhận;
3. Đánh giá khả năng định loại các loài dơi lá mũi bằng siêu âm, xác định đặc
điểm siêu âm của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam, phân tích mối tương quan
gi a tần số siêu âm với một số chỉ số về hình thái, kích thước;
4. Xác định vùng phân bố, đặc điểm phân bố địa lý của các loài thuộc họ họ
Dơi lá mũi ở Việt Nam.
5. Đánh giá hiện trạng của một số loài dơi lá mũi ở Việt Nam có giá trị bảo
tồn.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
1. Luận án đã cung cấp nhiều dẫn liệu mới và đầy đủ nhất về tính đa dạng và
hiện trạng phân loại; khả năng sử dụng di truyền phân tử và siêu âm trong
định loại; đặc điểm di truyền phân tử và siêu âm của họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam; bổ sung dẫn liệu sinh học, sinh thái học và hiện trạng của một số loài
thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam có giá trị bảo tồn.
2. Kết quả nghiên cứu của luận án cung cấp nh ng thông tin cơ bản cần thiết
cho các nghiên cứu sau này khi nghiên cứu về thành phần loài, nghiên cứu
về đặc điểm sinh học và sinh thái học, xây dựng kế hoạch quản lý và bảo
tồn cũng như kiểm soát các dịch bệnh có liên quan đối với một số loài dơi
lá mũi ở Việt Nam.
Những đóng góp của luận án
1. Đã xác định được danh sách gồm 20 loài thuộc họ Dơi lá mũi
Rhinolophiadae ở Việt Nam. Đã chính thức bổ sung thêm loài R. osgoodi
vào thành phần loài dơi ở Việt Nam, chính thức khẳng định sự có mặt của
loài R. pusillus, làm rõ sự có mặt của loài R. siamensis, góp phần bổ sung 7
dạng loài vàothành phần loàidơi lá mũi ở nướcta, gồm2 dạng loài của R. affinis;
1 dạng loài của R. malayanus, 1 dạng loài của R. thomasi, 1 dạng loài của R.
macrotis, 1 dạng loài của R. paradoxolophus và 1 dạng loài của R. marshalli. Đã
mô tả đặc điểm nhận dạng và xây dựng khóa định loại chi tiết cho các loài và
dạng loài kể trên.
2. Lần đầu tiên có nghiên cứu đầy đủ nhất về tần số siêu âm và sử dụng tần
số siêu âm trong định loại họ các loài thuộc họ dơi lá mũi ở Việt Nam.
Trong đó, lần đầu tiên công bố chính thức về tần số siêu âm của loài R.
2
osgoodi và R. subbadius; đánh giá tương quan gi a tần số siêu âm với kích
thước cơ thể và chiều cao tai của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam.
3. Lần đầu tiên sử dụng di truyền phân tử trong định loại hầu hết các loài
thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam; đánh giá về quan hệ phát sinh và xác định
khoảng cách di truyền gi a các loài. Trên cơ sở đó, đã xác định được
khoảng cách di truyền trong trình tự gene COI gi a các loài; xác định các
nhóm quan hệ di truyền trong họ Dơi lá mũi ở Việt Nam.
4. Lần đầu tiên có phân tích về đặc điểm phân bố địa lý của các loài dơi lá
mũi ở Việt Nam theo 5 vùng địa lý sinh vật: Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung
Bộ, Nam Trung Bộ, và NamBộ.
5. Đã đánh giá hiện trạng số lượng, phân bố của một số loài dơi lá mũi có giá
trị bảo tồn ở Việt Nam.
Cấu trúc của luận án
Luận án gồm 149 trang, chia thành 3 chương với 6 bảng, 49 hình, 219 tài
liệu tham khảo. Phần phụ lục gồm 7 Phụ lục, cung cấp thêm các thông tin chi tiết,
số liệu bổ sung và thông tin về các mẫu vật sử dụng trong nghiên cứu.
Chƣơng 1
TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA
Bộ Dơi (Chiroptera) gồm nh ng loài thú có khả năng phát tán tốt nhất và
là một trong hai bộ thú có số lượng loài nhiều nhất. Chúng thường tạo thành
nh ng tập hợp cá thể lớn và có thể là bộ thú có số lượng cá thể phong phú nhất
trong số các bộ thú hiện có trên Trái đất. Bô Dơi cũng là bộ duy nhất bao gồ m
nh ng loà i thú có khả năng bay lượn thực sự. Khả năng bay góp phần làm tăng
tính đa dạng về đặc điểm sinh học và sinh thái học của dơi như tính đa dạng về
thức ăn, tập tính ngủ nghỉ, các chiến lược sinh sản và tập tính xã hội của dơi
[Kunz & Pierson, 1994]. Dơi phân bố ở tất cả các lục địa trên thế giới và chỉ
không có mặt ở các vùng cực và một số đảo đại dương bị cách ly [Kunz &
Pierson, 1994].
1.2. KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE
1.2.1. Tính đa dạng và phạm vi phân bố
Theo Csorba và cộng sự [2003], họ Dơi lá mũi Rhinolophidae chỉ có duy
nhất một giống Rhinolophus. Cho đến nay, các nhà khoa học đã xác định được
95 loài dơi lá mũithuôc 23 nhó m loà i
biếttrên toàn thế giới [Csorba và cộng
hiên
sự, 2003; Simmons, 2005; Yoshiyuki & Lim 2005; Soisook và cộng sự, 2008;
Sun và cộng sự, 2008; Wu và cộng sự, 2008, 2009; Zhou và cộng sự, 2009; Wu
& Vu Dinh Thong 2011, Chattopadhyay và cộng sự, 2012; Taylor và cộng sự,
3
2012; Benda & Vallo, 2012; Peterhans và cộng sự, 2013; Soisook và cộng sự,
2015, 2016].
Họ Dơi lá mũi phân bố rộng khắp cựu lục địa, từ Tây Âu và châu Phi đến
Đông Nam Á, Nhật Bản, Philippine, New Guinea và Australia [Corbet & Hill
1992; Csorba và cộng sự, 2003]. Dơi lá mũi chủ yếu phân bố ở vùng nhiệt đới,
nhưng một số loài có thể chịu đựng được nhiệt độ thấp ở vùng ôn đới bằng cách
ngủ đông, một đặc điểm rất hiếm gặp ở nh ng loài dơi nhiệt đới [Altringham,
1996].
1.2.2. Đặc điểm hình thái
Một trong nh ng đặc điểm đặc trưng của họ Dơi lá mũi là chúng có các lá
mũi, gồm một số chóp da kỳ dị, phức tạp và phần da ở phần lá mũi mở rộng tạo
thành hình móng ngựa bao quanh hai lỗ mũi. Các nếp da này được chia làm ba
phần, gồm lá mũi trước (horseshoe), lá mũi gi a (sella) và lá mũi sau (lancet).
Hình dạng và sắp xếp của các lá mũi thay đổi tùy thuộc vào từng nhóm loài và
từng loài khác nhau [Nowak, 1994].
1.2.3. Đặc điểm siêu âm
Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae có hệ thống thu phát âm thanh mang tính đặc
trưng giúp chúng có khả năng phát và thu âm đồng thời. Các lá mũi phức tạp
cùng các xoang mũi rộng liên quan đến việc phát và truyền tín hiệu, trong khi
vành tai lớn và cấu tạo ốc tai giúp chúng thu nhận các tín hiệu hồi âm [Csorba và
cộng sự, 2003]. Tín hiệu âm thanh của dơi lá mũi được đặc trưng bởi một đoạn
ổn định CF (constant-frequency), một đoạn khởi đầu iFM (initial frequency-
modulated) và đoạn kết thúc tFM (terminal frequency-modulated) (hình 1.2)
[Altringham, 1996; Csorba và cộng sự, 2003].
1.3. TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI
1.3.1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới
Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae hiện nay chỉ gồm các loài thuộc giống duy
nhất Rhinolophus [Csorba và cộng sự, 2003]. Giống này được đề xuất và sử dụng
đầu tiên bởi Lacépède vào năm 1799, thuộc họ Vespertilionidae [Servent và cộng
sự, 2003]. Năm 1825, Gray chia họ Vespertilionidae thành 5 phân họ, trong đó
có phân họ Rhinolophina. Năm 1907, Miller nâng bậc phân loại của các phân họ
Rhinolophinae và Phyllorhininae thành bậc họ. Trong đó, họ Rhinolophidae có
một giống duy nhất Rhinolophus.
Bên cạnh việc mô tả rất nhiều loài mới và dạng mới thuộc giống
Rhinolphus, Andersen [1905b-e], căn cứ vào một số đặc điểm như: kích thước và
hình dạng của lá mũi, kích thước và hình dạng của tai, chiều dài khẩu cái, chiều
dài tương đối của các xương ngón tay, các đốt ngón để chia giống Rhinolophus
thành 6 nhóm loài (group) khác nhau. Sau đó, có nhiều tác giả bổ sung, phân chia
lại hoặc sắp xếp lại các nhóm loài trên cơ sở sắp xếp ban đầu của Andersen,
nhưng không có sự thay đổi nhiều [Servent và cộng sự, 2003].
4
1.3.2. Nghiên cứu về di truyền phân tử
Bên cạnh việc sử dụng nh ng phương pháp phân loại dựa vào các đặc điểm
hình thái, trong nh ng năm gần đây, nhiều công trình nghiên cứu kết hợp sử dụng
các phương pháp phân loại bằng di truyền phân tử trong nghiên cứu phân loại các
nhóm sinh vật nói chung và nhóm dơi cũng như họ Dơi lá mũi nói riêng. Trong
xu thế đó, DNA ty thể được sử dụng như một công cụ quan trọng trong nghiên
cứu về phân loại học dơi. Nh ng phương pháp này đã góp phần bổ trợ cho
phương pháp phân loại bằng hình thái trong việc định loại các loài, xác định vị
trí phân loại của một số taxon có vị trí phân loại còn chưa rõ ràng [Thomas, 2000;
Clare và cộng sự, 2006; Li và cộng sự, 2006; Soisook và cộng sự, 2008;
Puechmaille và cộng sự, 2014; Ith và cộng sự, 2015], phát hiện nh ng loài ẩn
sinh trong các tổ hợp loài có hình thái và kích thước gần tương tự nhau hoặc phân
biệt nh ng loài có quan hệ họ hàng gần [Li và cộng sự, 2006; Clare và cộng sự,
2006 ; Sun và cộng sự, 2008, 2009; Boston và cộng sự, 2014], mô tả các loài mới
cho khoa học [Mucedda và cộng sự, 2002; Zhou và cộng sự, 2009;
Chattopadhyay và cộng sự, 2012; Taylor và cộng sự, 2012; Benda và Vallo, 2012;
Peterhans và cộng sự, 2013; Gorfol và cộng sự, 2014; Soisook và cộng sự, 2015,
2016]. Các kỹ thuật trong di truyền phân tử cũng được áp dụng nhiều trong nghiên
cứu sinh thái học và bảo tồn đối với một số loài [Rossiter và cộng sự, 2000, 2007;
Francis và cộng sự, 2010; Bilgin, 2012, 2016; Dool và cộng sự, 2016].
1.3.3. Nghiên cứu về siêu âm
Cho đến nay, các nhà khoa học đã xác định được có khoảng hơn 70% số
loài dơi sử dụng siêu âm [Surlykke & Moss 2000] trong khoảng 1.270 loài dơi
đã biết [Herkta và cộng sự, 2016].
Các tần số được sử dụng trong siêu âm ở dơi thường nằm trong khoảng
gi a 11 kHz (thí dụ ở loài Euderma maculatum) [Fullard và Dawson, 1997] và
210 kHz (loài Coelops frithii) [Vu Dinh Thong, 2011] hoặc đến 212 kHz (loài
Cloeotis percivali) [Fenton và Bell, 1981].
Hiện nay, nh ng nghiên cứu về dơi trên thế giới thường sử dụng siêu âm
các nghiên cứu về thành phần loài, định loại và mô tả loài mới [Sun và cộng sự,
2008; Soisook và cộng sự, 2008, 2010, 2015, 2016; Kruskop và cộng sự, 2010;
Ith và cộng sự, 2011; 2015; Nesi và cộng sự, 2011; Chattopadhyay và cộng sự,
2012; Taylor và cộng sự, 2012; Zamora-Gutierrez và cộng sự, 2016]; mô tả đặc
điểm tiếng kêu siêu âm của loài [Ing và cộng sự, 2016; Morni và cộng sự, 2016];
tập tính siêu âm của dơi [Surlykke & Moss, 2000; Fenton và cộng sự, 2011]; sinh
học thần kinh của tiếng kêu siêu âm [Moss và cộng sự, 2003; Covey, 2005;
Ulanovsky & Moss, 2008], tiến hóa và thích nghi trong tiếng kêu siêu âm của dơi
[Fenton và cộng sự, 1995, 2012; Russo và cộng sự, 2007; Puechmaille và cộng
sự, 2014; Jacob & Bastian, 2016].
5
1.4. TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Ở VIỆT NAM
1.4.1. Tình hình nghiên cứu phân loại học họ Dơi lá mũi ở ViệtNam
Trong khoảng thời gian từ đầu thế kỷ XX trở về trước, nh ng nghiên cứu
có liên quan đến dơi ở Việt Nam nói chung và Dơi lá mũi nói riêng là không
nhiều. Dơi lá đuôi Rhinolophus affinis có lẽ là loài dơi lá mũi đầu tiên được ghi
nhận ở Việt Nam, vào năm 1878, khi Dobson công bố kết quả phân tích các mẫu
vật dơi trong bộ sưu tập của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Paris. Sau đó loài này
được ghi nhận trong nhiều nghiên cứu khác: Thomas [1928], Osgood [1932],
Delacour [1940].
Từ đó đến nay đã có nhiều công bố của các tác giả trong và ngoài nước
nghiên cứu về khu hệ thú hoặc khu hệ dơi nói chung, trong đó có nhắc đến các
loài dơi lá mũi [Pousargues, 1904; Kloss 1921; Thomas, 1925; Kloss, 1926,
Osgood, 1932; Van Peenen, 1969; Đào Văn Tiến, 1985; Đặng Huy Huỳnh và
cộng sự, 1994; Hendrichsen và cộng sự, 2001; Lê Vũ Khôi, 2001; Đặng Ngọc
Cần và cộng sự, 2008], hoặc trong các nghiên cứu vê dơi lá mũi [Sanborn, 1939;
Bourret, 1951; Hill 1972b; Topal, 1974; Hill & Topal, 1990; Csorba và Jenkins,
1998; Soisoook và cộng sự, 2008; Nguyễn Trường Sơn và cộng sự, 2010].
Đến năm 2013, Kruskop cho rằng họ Rhinolophidae ở Việt Nam có 19 loài,
trong tổng số 120 loài dơi có ở Việt Nam. Có thể nói, đây là nghiên cứu đầy đủ
nhất đến thời điểm hiện tại về các loài dơi ở Việt Nam nói chung, trong đó có họ
Dơi lá mũi nói riêng, với các thông tin về đặc điểm định loại, phân bố, đặc điểm
sinh học và sinh thái học của các loài.
1.4.2. Tình hình nghiên cứu về di truyền phân tử
Trong nh ng năm gần đây, ở Việt Nam đã có một số nghiên cứu sử dụng
các phương pháp nghiên cứu về di truyền phân tử kết hợp với phương pháp hình
thái trong nghiên cứu về phân loại học, mô tả loài mới, nghiên cứu địa lý phát
sinh, quan hệ phát sinh của các loài dơi ở Việt Nam và khu vực lân cận [Borisenko
và cộng sự, 2008; Vuong Tan Tu và cộng sự, 2014, 2015; 2017].
Việc sử dụng phương pháp sinh học phân tử kết hợp với phương pháp phân
tích hình thái cũng được tiến hành trên một số nghiên cứu khác do các nhà khoa
học nước ngoài phối hợp với các nhà khoa học trong nước cũng đã phát hiện thêm
các loài dơi mới [Gorfol và cộng sự, 2014], phân biệt nh ng loài có quan hệ họ
hàng gần [Ith và cộng sự, 2011], phân biệt các dạng khác nhau của cùng một loài
[Ith và cộng sự, 2015] cũng như nghiên cứu về thành phần loài [Vuong Tan Tu
và cộng sự, 2015].
1.4.3. Tình hình nghiên cứu về siêuâm
Nghiên cứu về siêu âm của dơi – một mảng quan trọng đã được các nhà
khoa học trên thế giới quan tâm từ vài chục năm trước, đến nay cũng đã được
thực hiện ở Việt Nam với một số nghiên cứu ban đầu về đặc điểm tiếng kêu siêu
âm của một số loài [Vũ Đình Thống và cộng sự, 2007, 2011, 2012 a, b; Vu Dinh
Thong, 2011, 2014a, b, 2015; Nguyễn Viết Thịnh và cộng sự, 2015; Nguyen
Truong Son và cộng sự, 2015].
6
Trong nh ng năm gần đây, nhiều taxon mới đã được công bố, nhiều loài
ần sinh trong họ dơi này đã được ghi nhận bằng nhiều phương pháp nghiên cứu
khác nhau. Ở Việt Nam, phương pháp phân loại dơi nói chung và dơi lá mũi nói
riêng vẫn chủ yếu dựa vào so sánh về hình thái, chỉ một số tác giả gần đây mới
kết hợp phương pháp phân loại bằng hình thái với phân tích di truyền phân tử và
siêu âm.
Mặc dù đã có một số nghiên cứu về dơi nói chung và dơi lá mũi nói riêng,
nhưng vẫn chưa có một nghiên cứu đầy đủ về họ Dơi lá mũi ở Việt Nam. Đặc
biệt, chưa có nghiên cứu nào kiểm chứng thông tin về sự tồn tại của một số loài
thuộc họ này ở Việt Nam khi các nghiên cứu trước vẫn chưa đủ cơ sở để khẳng
định. Ngoài ra, mới chỉ có một số ít thông tin về đặc điểm nhận dạng, phân bố,
đặc điểm sinh học và hiện trạng của một số loài.
Chƣơng 2
VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
Trong giai đoạn 2013 – 2017, các đợt khảo sát về dơi lá mũi được tiến hành
riêng rẽ hoặc kết hợp với các nghiên cứu khác tại 15 địa điểm và sử dụng các
mẫu vật được thu thập từ trước từ 39 địa điểm khác nhau.
2.2. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
Mẫu vật :
Mẫu vật nghiên cứu gồm 1.140 mẫu dơi lá mũi hiện lưu tr tại lưu
tr tại Phòng Động vật học có xương sống và Phòng Bảo tàng Động vật, Viện
Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt
Nam và Bảo tàng Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc
gia Hà Nội.
Trình tự di truyền: 21 trình tự gene COI từ nghiên cứu này và 67 trình tự
gene COI của các loài dơi lá mũi được công bố trên GenBank. Danh sách các
trình tự di truyền trình bày trong phụ lục 2 của luận án.
Tín hiệu siêu âm: 300 file tín hiệu siêu âm của các loài dơi lá mũi ở Việt
Nam.
2.3. CÁC PHƢƠNG PHÁP THU MẪU VÀ THU THẬP SỐ LIỆU
2.3.1. Bẫy bắt và xử lý mẫu vật
Mẫu được thu bằng bẫy thụ cầm và lưới mờ. Bẫy thụ cầm được sử dụng có
kích thước 1.6x1.8 và 1.8 x 2.0m với bốn dàn cước đặt song song, khoảng cách
gi a các sợi cước là 2.5 cm. Lưới mờ được sử dụng gồm các kích thước: 3 x 4m;
3 x 6m, 3 x 9m, 3 x 12 m. Phương pháp đặt bẫy thụ cầm và lưới mờ theo Nguyễn
Trường Sơn & Csorba [2007]; Kunz (ed.) [2009]; Vu Dinh Thong [2011].
7
2.3.2. Ghi tín hiệu tiếng kêu siêu âm
Tiếng kêu siêu âm của dơi được thu ở 3 trạng thái: cầm trên tay,bay trong
màn bay (cao 2m x rộng 4m x dài 4m) và trong trạng thái đậu cố định trên vách
màn. Tiếng kêu siêu âm được thu bởi 4 loại thiết bị khác nhau: Hệ thống PCTape,
phần mềm Batman được sản xuất bởi Trườ ng Đai hoc Tổ ng
Tuebingen,
hơp
CHLB Đứ c; máy dò siêu âm Pettersson D-240 (Pettersson Elecktronik, Thụy
Điển); máy ghi siêu âm Echometer EM3 và máy ghi siêu âm Song Meter
SM2BAT (Wildlife Acoustics, Hoa Kỳ), tùy từng đợt thực địa.
2.3.3. Đo các chỉ số hình thái ngoài, sọ-răng
- Các chỉ số hình thái ngoài: (dùng thước kẹp cầm tay với độ chính xác
đến 0.1mm). Các số đo được sử dụng trong định loại các loài dơi lá mũi, theo
Bates và Harrison [1997], Csorba và cộng sự [2003].
2.3.4. Tách chiết DNA, nhân dòng và đọc trình tự gene
Mẫu để tách chiết DNA là mô cơ, lấy từ mô cơ ngực của mẫu vật. Việc
tách chiết DNA, nhân dòng gene bằng phản ứng PCR được thực hiện tại phòng
thí nghiệm Di truyền học, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên,
Đại học Quốc gia Hà Nội. Sản phẩm sau khi tinh sạch được gửi cho công ty 1st
Base Company (Singapore) để đọc trình tự.
2.4. CÁC PHƢƠNG PHÁP ĐỊNH LOẠI, PHÂN TÍCH SỐ LIỆU
2.4.1. Định loại bằng hình thái
Tất cả các mẫu vật được lưu gi , kết hợp với ảnh chụp tương ứng, được
định loại theo nh ng tài liệu đã được công bố về khu hệ dơi nói chung và dơi lá
mũi nói riêng của Việt Nam và các nước lân cận. Các tài liệu này bao gồm công
bố của Corbet & Hill [1992], Bates & Harrison [1997], Csorba và cộng sự,
[2003], Borissenko & Kruskop [2003], Simmons [2005], Francis [2008],
Kruskop [2013].
2.4.2. Phân tích thống kê
Nh ng khác biệt về hình thái, đặc biệt là các chỉ số kích thước ngoài và
kích thước sọ-răng gi a các taxon được xác định bởi Phân tích Thành phần chính
(Principle Components Analysis – PCA) thực hiện trên phần mềm PAST v3.14
(PAlaeontological Statistics) [Hammer và cộng sự, 2001].
2.4.3. Phân tích tiếng kêu siêu âm
Sau khi hoàn thành việc ghi âm, các file âm thanh được chuyển vào máy
tính. Nh ng file được ghi bởi Hệ thống PCTape, Echometer EM3, và Song Meter
SM2BAT được phân tích bằng phần mềm Avisoft SASLab Pro (Avisoft
Bioacoustics, CHLB Đức). Nh ng file được ghi bởi máy dò siêu âm Peterson
D240 được phân tích bởi phần mềm Wavesurfer (KTH Royal Institute of
Technology, Thụy Điển). Sử dụng đồ họa ảnh phổ để xác định tần số ổn định
(constant frequency) ở mức năng lượng cực đại (Frequency of maximum energy
8
(FMAXE) kHz). Trong tiếng kêu của mỗi cá thể, chọn đoạn âm thanh liên tục
trong 5-s được thể hiện trên ảnh phổ màu với khoảng sai số trung bình 50-60Hz.
2.4.4. Phân tích di truyền
Các trình tự thu được được kiểm chứng với d liệu từ GenBank bằng
công cụ BLAST [Altschul và cộng sự, 1997], sau đó tinh chỉnh bằng phần mềm
Bioedit version 7.2.5 [Hall, 1999]. Các trình tự gene COI cùng với 68 trình tự
gene tham khảo từ Genbank (phụ lục 2) sử dụng cho phân tích được được sắp
xếp (alignment) bằng công cụ ClustalW trong MEGA 6 [Tamura và cộng sự,
2013].
Chƣơng 3
KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN
3.1. THÀNH PHẦN LOÀI DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM
3.1.1. Đa dạng các loài dơi lá mũi ở Việt Nam
Trên cơ sở phân tích 1.140 mẫu vật, cùng với các d liệu có liên quan, chúng tôi
đã ghi nhận được ở Việt Nam có 20 loài dơi lá mũi thuộchọ Rhinolophidae, cùng với 7
dạng loài khác biệt so với nh ngtaxon đã công bố trước đây ở Việt Nam (bảng 3.1).
Năm 2013, Kruskop, trong tài liệu "Bats of Vietnam – Checklist and an
identification manual" – công bố đầy đủ nhất về các loài dơi ở Việt Nam từ trước đến
nay - cho rằng ở Việt Nam có khoảng 120 loài dơi, trong đó có 19 loài dơi lá mũi
[Kruskop 2013], bao gồm: R. affinis, R. chaseni, R. malayanus, R. stheno, R.
microglobosus, R. sinicus, R. thomasi, R. subbadius, R. pusillus, R. cf. lepidus, R.
acuminatus, R. pearsonii, R. yunnanensis, R. shameli, R. macrotis, R. siamensis, R.
luctus, R. paradoxolophus, R. marshalli. Trong số này có 16 loài có mẫu kiểm chứng,
2 loài tham khảo từ các công bố trước đó (R. yunanensis, R. siamensis). Ngoài ra, loài
R. subbadius được đưa vào danh sách nhưng không có mẫu kiểm chứng và cũng không
có nguồnthôngtintríchdẫn. Tácgiảcó bànluận về kếtquả củamộtsố nghiêncứutrước
về loài R. subbadius nhưng là do định loại nhầm và không có thông tin thuyết phục về
sự tồn tại của loài nàyở Việt Nam.
So với công bố của Kruskop [2013], nghiên cứu này đã bổ sung thêm một loài
dơi lá mũi cho Việt Nam – loài Dơi lá Ô gút R. osgoodi. Bên cạnh đó, với các vật mẫu
thu được, chúng tôi đã khẳng định sự có mặt của loài R. subbadius ở Việt Nam, làm rõ
sự có mặt của loài R. siamensis, đồng thời góp phần bổ sung 7 dạng loài vào thành phần
loài dơi lá mũi ở nước ta, gồm 2 dạng loài của R. affinis (R. cf. affinis 1 và R. cf. affinis
2); 1 dạng loài của R. malayanus (R. cf. malayanus), 1 dạng loài của R. thomasi (R. cf.
thomasi), 1 dạng loài của R. macrotis (R. cf. macrotis), 1 dạng loài của R.
paradoxolophus (R. cf. paradoxolophus) và 1 dạng loài của R. marshalli (R. cf.
Marshalli2). Nh ngtaxon này đều có nh ng khácbiệt đáng kể so với nh ng loài tương
ứng đã được mô tả. Cơ sở khoa học của nh ng nhận định này và nh ng khác biệt cơ
bản gi a các taxon mới được ghi nhận với loài tươngứng được thảo luận ở mục3.1.2.
Bảng 3.1. Các loài dơi lá mũi (Rhinolophus) được ghi nhận ở Việt Nam qua nghiên
cứu này và trước đây (n: số lượng mẫu sử dụng trong nghiên cứu này)
9
ST
T
Tình trạng bảo
tồn
Tên loài
Nguồn thông tin
Các
Nghiên
nghiên
cứu
IUCN
SĐVN
Tên Việt Nam
"megaphyllus “ group
Tên khoa học
Red List
2007
cứu
này
2017
trƣớc
1. Dơi lá đuôi Rhinolophus affinis s.s.
8, 10, 11,
13, 14, 15
x
[n = 178]
R. cf. affinis 1
R. cf. affinis 2
[n = 21]
[n = 24]
x
x
2. Dơi lá sa đen R. chaseni [n = 6]
x
x
x
11, 13
10, 11, 13
R. malayanus s.s. [n = 71]
R. cf. malayanus [n = 10]
3. Dơi lá mã lai
Dơi lá mũi
nam
Dơi lá mũi
4.
R. stheno
[n = 21]
x
x
10, 11, 13
8, 10, 11,
13
5.
R. microglobosus [n = 92]
bắc
"rouxii “ group
Dơi lá trung R. sinicus
[n = 20]
10, 11,
13
6.
x
hoa
7. Dơi lá tô ma
VU
(B2a)
R. thomasi s.s.
R. cf. thomasi
[n = 86]
[n = 24]
x
x
10, 11, 13
"pusillus“ group
8.
9.
Dơi lá nâu R. subbadius
Dơi lá mũi
R. pusillus
nh
[n = 6]
x
1, 13, 16
10, 11,
13, 15
[n = 144]
10. Dơi lá le pit R. lepidus
11. Dơi lá ô gút R. osgoodi
Dơi lá mũi
nhọn
"euryotis“ group
[n = 46]
[n = 7]
x
x
10, 11, 13
DD
12.
R. acuminatus
[n = 48]
[n = 40]
[n = 138]
x
11, 13
13. Dơi lá sa men R. shameli
"pearsonii“ group
Dơi lá pec
x
11, 13, 15
10, 11,
13, 15
14.
R. pearsonii
x
x
xôn
Dơi lá đôp
xôn
15.
R. yunnanensis [n = 27]
12
"philippinensis“ group
16. Dơi lá thái lan R. siamensis
[n = 44]
x
x
x
11, 13
1, 17
17
Dơi lá tai dài R. macrotis s.s. [n = 16]
R. cf. macrotis [n = 3]
17.
10
ST
T
Tình trạng bảo
tồn
Tên loài
Nguồn thông tin
Các
Nghiên
nghiên
cứu
IUCN
SĐVN
Tên Việt Nam
Tên khoa học
Red List
2007
cứu
này
2017
trƣớc
18. Dơi lá quạt R. paradoxolophus s.s.
2, 9, 10, VU
x
x
11, 13
[n = 22]
R. cf. paradoxolophus
[n = 1]
(D1)
19. Dơi lá ma san
4, 6, 10,
11, 13
R. cf. marshalli 1 [n = 38]
x
x
R. cf. marshalli 2 [n = 2]
"trifoliatus“ group
5, 7, 10,
11, 13
20. Dơi lá lớn R. luctus
[n = 5]
x
x : kếtquả củanghiêncứunày;1 - Osgood[1932];2 - Bourret[1951];3 - Topal[1974];
4-Hill&Topal[1990];5-Topal&Csorba[1992];6-Csorba & Topal[1994];7 -ĐặngHuy
Huỳnh và cộng sự [1994]; 8 - Csorba & Jenkins [1998]; 9 - Eger & Theberge [1999]; 10 -
Hendrichsen và cộng sự, [2001]; 11 - Đặng Ngọc Cần và cộng sự [2008]; 12 - Fureyvà cộng
sự [2010]; 13 - Kruskop [2013]; 14 - Ith và cộng sự [2015]; 15 – Nguyen TruongSon và cộng
sự [2016];16 - Corbet& Hill[1992];17 – VuongTanTu và cộngsự (2016).
Năm1969, VanPeenenchorằngcácmẫuvậtcủaphânloàiR. blythicalidustrong
công bố của Osgood (1932) thuộc về loài R. cornutus. Loài này được cho là hơi khác
với R. pusillusbởi thùyliên kếtrấtdài, hìnhtam giáchẹp, hìnhdạng giống-sừng[Csorba
và cộng sự, 2003; Kruskop, 2013]. Tuy nhiên, đặc điểm hình dạng thùy liên kết cũng
biến đổi rất nhiều ở loài R. pusillus [Bates và Harrison, 1997; Vũ Đình Thống, 2014b].
Thông tin về loài R. cornutus sau đó được Đặng HuyHuỳnh và cộng sự [1994] kế thừa.
Theo Csorba và cộng sự [2003], Sano và Amstrong [2010], loài R. cornutus chỉ có ở
Nhật Bản. Kruskop [2013] đề nghị đưa loài này ra kh i danh sách các loài dơi ở Việt
Nam. Trongnghiên cứu củachúngtôi cũngchưaphát hiện được mẫu vật nào giốngnhư
mô tả đặc điểm của loài R. cornutus, do đó chúng tôi không đưa loài này vào danh sách
các loài dơi lá mũi đã đượcghi nhận ở Việt Nam. Chúng tôi cũngđồngý với quanđiểm
của Kruskop [2013], đề nghị đưa R. cornutus ra kh i danh sách các loài dơi ở Việt Nam
khi chưa có bằng chứng rõ ràng về sự có mặt của loàinày.
Ngoài ra, theo Soisook và cộng sự [2015], loài R. francisi thuộc nhóm loài
“trifoliatus”, một loài mới cho khoa học được mô tả năm 2015 cũng có thể có
phân bố ở Việt Nam. Nhận định này được đưa ra trên cơ sở so sánh hình ảnh sọ
và phân tích các trình tự gene được công bố trên genebank [Soisook, 2015]. Tuy
nhiên, cần nghiên cứu thêm các đặc điểm chi tiết trên một số mẫu vật đã được
11
thu ở Việt Nam, đồng thời so sánh với đặc điểm của mẫu chuẩn loài R. francisi
để làm rõ nhận định này.
3.1.2. Cơ sở khoa học của những ghi nhận mới
3.1.2.1. Dơi lá ô gút R. osgoodi
Loài Dơi lá Ô gút đã được Đặng Huy Huỳnh và cộng sự xếp vào danh lục các
loài thú Việt Nam (1994) dựa trên một công bố năm 1986 của Solokov, Đặng Huy
Huỳnh và cộng sự. Tuy nhiên, trong công bố năm 1994, các tác giả vẫn đặt dấu h i về
sự có mặt của loài ở Việt Nam và không có thông tin về nơi lưu tr vật mẫu [Đặng Huy
Huỳnh và cộng sự,1994].
Kết quả phân tích tiếng kêu siêu âm cũng cho thấy tần số siêu âm của R. osgoodi
cũng thấp hơn so với R. lepidus (90-90.9 kHz so với 94 kHz).
Đây là lần đầu tiên chính thức có công bố về loài này ở Việt Nam trên cơ sở các
mẫu vật được kiểm chứng. Ngoài ra, đây là lần thứ hai chính thức có ghi nhận về R.
osgoodi, sau một thời gian dài các nhà khoa học không có thêm thông tin gì về loài này
ngoài thông tin về các mẫu được sử dụng để mô tả bởi Osgood [1932] và Sanborn
[1939].
3.1.2.2. Dơi lá nâu R. subbadius
Kết quả phân tích hình thái so sánh gi a R. subbadius và R. pusillus được kiểm
chứng băng phân tích thành phần chính (PCA) trên 7 chỉ số kích thước sọ-răng của 6
mẫu R. subbadiustrong công bố của Hill [1962], 1 mẫu R. subbadius trong công bố của
Osgood [1932], 4 mẫu R. subbadius trong nghiên cứu này, 31 mẫu R. pusillus. Kếtquả
cho thấy, PC1 (giải thích cho 70,05% tổng phương sai) thể hiện sự khác biệt về kích
thướcsọ một cách có ý nghĩagi ahai loàinày. Dựa trên PC 1 cho thấycó hai nhóm:(1)
các mẫu R. subbadiustrong công bố của Hill (1962), 1 mẫu R. subbadius trong công bố
của Osgood [1932], 4 mẫu R. subbadius trong nghiên cứu này, và (2) các mẫu của R.
pusillus. Trong nhóm thứ nhất, các mẫu R. subbadius trong công bố của Hill [1962], 1
mẫu R. subbadius trong công bố của Osgood [1932], 4 mẫu R. subbadius trong nghiên
cứu này có phần trùng nhau và không có sự phân tách.
Kết quả phân tích tiếng kêu siêu âm cũng cho thấy tần số siêu âm của các mẫu R.
subbadius cao hơn so với tần số siêu âm của R. pusillus (107 – 112 kHz so với 99 –
106.8 kHz)
Như vậy, sau một thời gian dài không được công nhận, loài dơi lá nâu lại
được chính thức ghi nhận ở Việt Nam. Nếu kể cả các mẫu vật trong công bố của
Osgood (1932) và của Dao Van Tien (1978), đây là lần thứ ba loài dơi lá nâu
được ghi nhận trên phạm vi lãnh thổ Việt Nam.
3.1.2.3. Dơi lá đuôi R. cf. affinis 1 và R. cf. affinis 2
Kếtquảnghiên cứu cũngghinhậnloàiDơilá đuôiR. affinisở Việt Namcó ít nhất
3 dạng loài khác nhau, được tạm gọi là R. affinis s.s., R. cf. affinis 1 và R. cf. affinis 2.
Các dạng loài nàykhác nhau cả về các đặc điểm hình thái, kích thước sọ, tần số siêu âm
và khoảngcách di truyền.Trongđó, R. affiniss.s.(dạngphổbiến nhấtthườnggặpở Việt
12
Nam, phân bố rộng trên cả nước) mang đặc điểm đặc trưng của loài với lá mũi trước
rộng có dạng hình móng ngựa; lá mũi gi a có đầu mút khum tròn và hơi nhô về phía
trước, hai cạnh bên có dạng thắt eo ở gi a tạo nên hình dạng đặc trưng cho loài; thùy
liên kết hơi cao và khum tròn; lá mũi sau có hình tam giác, cao và nhọn. Tần số siêu âm
của R. affinis s.s. nằm trong khoảng 85-88 kHz. Trong khi đó, R. cf. affinis 1 (phân bố
ở Lâm Đồng) có lá mũi trước rộng, tròn, lá mũi gi a hẹp với phần chóp nh , phần gốc
phình to, tần số siêu âm 81 – 82 kHz. R. cf. affinis 2 (phân bố ở Lào Cai, Sơn La) có lá
mũi trướcnh , tròn, lá mũi gi ahẹp với hai cạnh gần như song song, tần số siêu âm 87
– 88 kHz. Về mặt di truyền, các dạng loài này đều khác nhau với khoảng cách di truyền
từ 2,4 % đến 7%. Trong đó, R. cf. affinis 2 khác biệt nhất với các dạng loài khác, với
khoảng cách di truyền từ 4,1%đến 7%.
Nh ngkhácbiệtkểtrêncũngphùhợpvớikết quảso cácsosánh chỉsố kíchthước
sọ-răng gi a các mẫu vật đại diện cho các dạng loài dựa vào phân tích thành phần chính
(principle component analysis – PCA). Kết quả phân tích thành phần chính (PCA) trên
11 chỉ số kíchthước sọ-răngcủa 14 mẫu R. affiniss.s., 8 mẫu R. cf. affinis 1 và 16 mẫu
R. cf. affinis2 thểhiện sự khácbiệt rõ rànggi a3 dạngloàinày. DựatrênPC 1 chothấy
ba dạng loài này tách hẳn thành ba nhóm riêng biệt. Trong đó, R. affinis s.s. khác R. cf.
affinis 1 ở hầu hết các chỉ số, trừ IOW và AMSW; R. cf. affinis 1 khác R. cf. affinis 2 ở
tất cả các chỉsố đượcso sánh;R. affiniss.s. khácR. cf. affinis2 ở hầuhết cácchỉsố được
so sánh, trừ IOW, PLvà C1-C1.
Ngoài ra, d liệu côngbố trên Genbank cho thấyở Hoàng Liên Sơn, Lào Cai còn
cho thấy có một số mẫu vật thuộc loài R. affinis mang trình tự di truyền cũng tương đối
khác biệt so với các dạng đã nêu ở trên, với khoảng cách di truyền so với các dạng nêu
trên từ 2,6 – 5,6 %. Điều này cho thấy có thể còn tồn tại một dạng khác n a của loài R.
affinis ở Việt Nam, đặc biệt ở Hoàng Liên Sơn có tồn tại cả R. cf. affinis 2 và dạng còn
chưa biếtnày.
3.1.2.4. Tổ hợp loài R. siamensis, R. macrotis s.s. và R. cf. macrotis
Trước đây, tổ hợp loài R. macrotis ở Việt Nam được cho là chỉ có một loài
– R. macrotis [Đặng Huy Huỳnh 1994; Đặng Ngọc Cần 2008]. Kruskop [2013]
cho rằng ở tổ hợp loài này ở Việt Nam có cả R. macrotis và R. siamensis.Nhận
định này được đưa ra trên cơ sở tham khảo công bố của Hendrichsen và cộng sự
năm 2001[Kruskop, 2013].
Theo Francis [2008], có thể phân biệt hai loài này dựa vào kích thước cơ
thể, kích thước sọ và tần số siêu âm. Dựa trên các kết quả phân tích về hình thái,
siêu âm và di truyền, chúng tôi cho rằng tổ hợp loài R. macrotis ở Việt Nam có
ba dạng loài khác nhau, được xác định là R. siamensis, R. macrotis s.s. và R. cf.
macrotis. Trong đó, R. siamensis có chiều dài cẳng tay nằm trong khoảng 38-42
mm, tần số siêu âm khoảng 63 – 71.7 kHz; R. macrotis s.s. có chiều dài cẳng tay
43-45 mm, tần số siêu âm 52-54 kHz; R. cf. macrotis có chiều dài cẳng tay 47.6
– 49.5 mm, tần số siêu âm 44.5 kHz.
13
Phântíchthànhphầnchính(PCA)đượcthựchiệntrên6 chỉsố kíchthướcsọ-răng
của 24 mẫu R. siamensis, 11 mẫu R. macrotis s.s., 3 mẫu R. cf. macrotis, 5 mẫu R. m.
topali trong công bố của Csorba và Bates [1995], mẫu type của R. episcopus và mẫu
type của R. e. caldwelli trong công bố của Allen [1923], 2 mẫu type của R. siamensis và
1 mẫu R. m. macrotistrongtrongcôngbố của Gyldenstolpe[1917], 1 mẫuparatypecủa
R. siamensis trong công bố của Hendrichsen và cộng sự [2001].
Kết quả phân tích PCA cho thấy các mẫu đã tách thành các nhóm khác nhau: (1)
nhóm gồm các mẫu chuẩn (types), đồng chuẩn (paratype) của R. siamensis và cácmẫu
R. siamensis trong nghiên cứu này; (2) gồm R. m. topali, R. m. macrotis, R. episcopus,
và R. macrotis s.s. trong nghiên cứu này; (3) gồm các mẫu của R. cf. macrotis. Riêng
R. e. caldwelli nằm tương đối tách biệt với các nhóm còn lại do tương đồng với nhóm
R. macrotiskhi xét về theothànhphần PC 1 nhưngtương đối khác khi xét về theothành
phần PC 2.
Về cơ bản, các mẫu vật thuộc R. siamensis trong nghiên cứu này có kích
thước sọ hơi lớn hơn so với các mẫu chuẩn của loài trong công bố của
Gyldenstolpe [1917] nhưng tương đồng với mẫu đồng chuẩn (paratype) trong
công bố của Hendrichsen và cộng sự [2001].
Trong nhóm thứ hai, R. macrotis s.s. rất gần với R. m. topali. Taxon này
cũng tương đồng với R. m. macrotis khi xét theo thành phần PC 1, nhưng tương
đối khác nhau khi xét theo thành phần PC 2. Như vậy, R. macrotis s.s. chưa xác
định được là thuộc phân loài nào nhưng chắc chắn thuộc về loài R. macrotis.
Các kết quả phân tích này đều ủng hộ cho nhận định đã được đưa ra ở phần
trên: tổ hợp loài R. macrotis ở Việt Nam chắc chắn có cả hai loài R. siamensis và
R. macrotis, trong đó R. macrotis có hai dạng loài khác nhau R. macrotis s.s. và
R. cf. macrotis.
Theo quan điểm của chúng tôi, hầu hết nh ng ghi nhận lâu nay về loài R.
macrotis ở Việt Nam, với nh ng mẫu vật có chiều dài cẳng tay nằm trong khoảng
38 – 42 mm có thể xác định thuộc về R. siamensis. Loài này được xác định là phổ
biến với có số lượng nhiều hơn, hiện có phân bố rộng ở Việt Nam. Trong khi đó,
các cá thể mang đặc điểm của R. macrotis s.s. mới chỉ được phát hiện ở Lào Cai,
Sơn La, Thanh Hóa, Nghệ An, Phú Thọ, với số lượng ít, mỗi nơi chỉ mới phát
hiện một vài cá thể.
Kết quả trên cũng cho thấy, các mẫu thuộc về R. cf. macrotis tách riêng
thành một nhóm, do có kích thước lớn hơn hẳn. Về kích thước cơ thể, taxon này
tương đồng với kích thước của R. episcopus (mới chỉ được ghi nhận ở Trung
Quốc) trong mô tả của Allen [Allen, 1923] nhưng khác nhau về các chỉ số sọ. Do
R. episcopus hiện được cho là synonym của R. macrotis [Corbet và Hill, 1992;
Csorba và cộng sự, 2003; Simmons, 2005],.nên chúng tôi tạm thời xếp R. cf.
macrotis là một dạng loài của R. macrotis. Tuy nhiên, trong thời gian tới cần có
nh ng nghiên cứu sâu hơn về vị trí phân loại của taxon này, khi nó được xác định
14
khác với các nhóm còn lại cả về kích thước cơ thể, kích thước và hình thái sọ,
siêu âm (như đã phân tích ở trên), và đặc điểm di truyền.
3.1.2.5. Dơi lá mã lai R. malayanus s.s. và R. cf. malayanus
R. cf. malayanus – taxon mới ghi nhận, khác với R. malayanus s.s. – dạng
phổ biến của loài ở Việt Nam - ở chỗ chúng có lá mũi gi a hẹp, hai cạnh hơi song
song với phần gốc to và phần chóp nh , trong khi R. malayanus s.s. có lá mũi
gi a tương đối rộng với hai cạnh song song [Csorba và cộng sự, 2003].
Phântíchthànhphầnchính(PCA)đượcthựchiệntrên9 chỉsố kíchthướcsọ-răng
của 29 mẫu R. malayanuss.s., 8 mẫu R. cf. malayanus và các chỉ số kích thướccủa mẫu
chuẩn (holotype) của R. malayanus trong công bố của Soisook và cộng sự [2008]. Kết
quả cho thấy có hai hai nhóm khác biệt: nhóm (1) các mẫu của R. cf. malayanus, trong
khi nhóm (2) gồm các mẫu R. malayanus s.s. và mẫu chuẩn của loài. Trong phân tích
này, đặc điểm sọ của các mẫu thuộc R. cf. malayanus cũng nh so với các mẫu
R. malayanus s.s. một cách có ý nghĩa, thể hiện rõ nhất ở các chỉ số chiều dài
xương khẩu cái (PL), chiều dài xương hàm dưới (ML), chiều dài dãy răng hàm
trên (CM3L) và chiều dài dãy răng hàm dưới (CM3L).
Về di truyền, trình tự gen Cytochrom Oxydase I (COI) của các mẫu R. cf.
malayanus khác với các mẫu của R. malayanus s.s. với khoảng cách di truyền
2,3% – 2,7% (chi tiết trong mục 3.3), nằm trong khoảng khác biệt về di truyền ở
bậc loài trong họ Dơi lá mũi (1,5% – 15%) [Servent và cộng sự, 2003].
3.1.2.6. Dơi lá tô ma R. thomasi s.s. và R. cf. thomasi
Kết quả nghiên cứu đã xác định được ở loài Dơi lá tô ma, ngoài dạng điển
hình R. thomasi s.s., ở Việt Nam còn có một số cá thể có thể thuộc một taxon
với nh ng khác biệt nhất định về hình thái, kích thước, siêu âm và đặc điểm di
truyền, tạm gọi là R. cf. thomasi.
Trong hai dạng loài này, R. thomasi s.s.có kích thước nh hơn (dài cẳng
tay 42,5 – 47,5); các lá mũi tương đối m ng với lá mũi trước hơi tròn, lá mũi sau
ngắn và thấp; sử dụng tín hiệu siêu âm ở tần số 80 kHz (cá thể đực), 86 kHz (cá
thể cái). R. cf. thomasi có kích thước lớn hơn (chiều dài cẳng tay 44.6 – 51.2
mm), với các lá mũi tương đối dày và lá mũi trước thuôn đều, lá mũi sau dài,
nhọn và có hai cạnh lõm; sử dụng tín hiệu siêu âm ở tần số 77 kHz (cá thể cái).
Phân tích thành phần chính (PCA) được thực hiện trên 13 chỉ số kích thước sọ-
răng của 12 mẫu R. sinicus, 31 mẫu R. thomasi s.s., 15 mẫu R. cf. thomasi cùng với các
mẫu chuẩn (type) của R. thomasi và R. sinicus trong mô tả của Andersen [1905b]. Kết
quả cho thấy các mẫu được phân tích kể trên tạo thành ba nhóm khác nhau: nhóm (1)
gồm các mẫu của R. thomasi s.s. và mẫu chuẩn của loài, nhóm (2) gồm các mẫu R.
sinicus và mẫuchuẩn củaloàinày. Nhóm(3)gồm cácmẫu củaR. cf.thomasi(hình3.6).
Có thể thấy, về các chỉ số kích thước sọ, R. cf. thomasi có vẻ gần với R. sinicus
hơn là với R. thomasi s.s. Tuy nhiên, về hình thái (chi tiết trong mục 3.4) và di truyền
(chitiếttrongmục3.3),chúngcó quanhệ gầngũi hơnvớiR. cf.thomasi.Cần có nghiên
15
cứu kỹ hơn để khẳng định chính xác vị trí phân loại của các taxon này, đặc biệt
là R. cf. thomasi.
3.1.2.7. Dơi lá ma san R. cf. marshalli 1 và R. cf. marshalli 2
Cho đến nay đã phát hiện ở Việt Nam nói riêng và trong khu vực tồn tại
hai dạng khác biệt của loài Dơi lá ma san, tạm gọi là R. cf marshalli 1 và R. cf.
marshalli 2. Cả hai dạng có hình thái cơ bản giống với đặc điểm của R. marshalli
theo mô tả của Thonglongya [1973], Hill và Topal [1990], Csorba và cộng sự
[2003], Vu Dinh Thong [2012], Kruskop [2013], nhưng khác nhau và khác với
mẫu chuẩn của loài một cách có ý nghĩa về các chỉ số hình thái ngoài, kích thước
và hình thái sọ (hình 3.7, 3.8). Trong đó, R. cf marshalli 1 là dạng phổ biến củadơi
lá ma sanvẫnđượcghi nhậntừ trướcđếnnay.R. cf marshalli2 mớiđượcghi nhậntrong
nghiên cứu này.
Phân tích thành phần chính (PCA) được thực hiện trên 8 chỉ số hình thái ngoài
của 15 mẫu R. cf. marshalli 1, 3 mẫu R. cf. marshalli 2 cùng mẫu chuẩn của R.
marshalli type trong mô tả của Thonglongya [1973]. Kết quả, PC 1 cho thấy: về
kích thước cơ thể, R. cf. marshalli 1 hoàn toàn giống với mẫu chuẩn của R.
marshalli và tạo thành nhóm riêng tách biệt và có kích thước nh hơn so với R.
cf. marshalli 2. Trong khi đó, PC 2 không thể hiện sự khác biệt về hình dạng cơ
thể gi a các mẫu này.
Phân tích thành phần chính (PCA) cũng được thực hiện trên 8 chỉ số kích thước
sọ-răng của các mẫu trên. Kết quả, cho thấy, R. cf. marshalli 1, R. cf. marshalli 2 và R.
marshalli type tạp thành 3 nhóm riêng trên biểu đồ. Trong đó, PC 1 (phản ánh các đặc
điểm về kích thước) cho thấy: về kích thượcsọ - răng, R. cf. marshalli1 nh hơn hẳn so
với R. cf. marshalli 2, tạo thành hai nhóm tách biệt nhau trên biểu đồ. Trong khi đó, PC
1 chothấykhôngcósự khácbiệt về kíchthướcsọ gi aR. cf. marshalli2 vớiR. marshalli
type.PC 2 (phảnánhcácđặcđiểmvề hìnhthái)chothấy:về hìnhtháisọ,R. cf. marshalli
1 và R. cf. marshalli 2 không vó sự khác biệt, nhưng cả hai dạng này đều khác nhiều so
với R. marshalli type.
Kết quả phân tích di truyền cũng cho thấy R. cf. marshalli 1 và R. cf.
marshalli 2 tạo thành hai nhánh gần nhau trên cây quan hệ chủng loại phát sinh
với khoảng cách di truyền khoảng 0,6 - 1%.
Về tiếng kêu siêu âm, R. cf. marshalli 1 ở Việt Nam sử dụng tần số siêu âm
cao hơn hẳn so với R. cf. marshalli 2 (42-45.2 kHz so với 34.5 kHz). Tần số 42 –
45kHz cũng được ghi nhận ở loài R. marshalli có ở Lào [Francis, 2008], Thái
Lan [Soisook, số liệu cá nhân]. Kết hợp với kết quả phân tích di truyền phân tử
cho thấy R. cf. marshalli 1 có vẻ phổ biến hơn ở Việt Nam và khu vực lân cận.
Các kết quả trên cho thấy, không chỉ ở Việt Nam, dơi lá ma san R. marshalli
trong khu vực không chỉ là một loài mà có thể là một tổ hợp loài với nhiều hơn
một dạng loài, với nh ng khác biệt rõ ràng về hình thái, siêu âm và khác biệt một
phần về di truyền phân tử. Cần có nghiên cứu chi tiết hơn về hình thái, siêu âm,
và di truyền trên phạm vi rộng hơn để xác định rõ đặc điểm phân loại học của
loài Dơi lá masan này.
16
3.1.2.8. Loài dơi lá quạt R. paradoxolophus s.s. và R. cf. paradoxolophus
Kết quả nghiên cứu ghi nhận được ở Việt Nam hai dạng loài khác nhau của
Dơi lá quạt R. paradoxolophus, tạm gọi là R. paradoxolophus s.s. và R. cf.
paradoxolophus. Trong hai dạng loài này, R. paradoxolophus s.s. là dạng phổ
biến của loài Dơi lá rẻ quạt ở Việt Nam, với tai lớn, lá mũi sau rất ngắn, khum
tròn, bị che khuất bởi các phần khác, thùy liên kết rất thấp, lá mũi gi a rất lớn có
dạng chiếc lá với nếp da bên gốc phát triển. Phần đài gian mũi phát triển với lá
mũi phụ lớn tạo thành hình cốc xòe rộng. R. cf. paradoxolophus đặc điểm hình
thái tương tự nhưng có kích thước lớn hơn (chiều dài cẳng tay 56,8 mm so với
trung bình 53 mm ở R. paradoxolophus s.s.), lá mũi sau dài và nhô cao hơn so
với các mẫu điển hình của R. paradoxolophus s.s.
Về tiếng kêu siêu âm, R. paradoxolophus s.s. sử dụng tiếng kêu siêu âm có
tần số 27.3 – 31.9 kHz, trong khi R. cf. paradoxolophus sử dụng tiếng kêu siêu
âm có tần số thấp hơn, 25 kHz.
Về kích thước, R. cf. paradoxolophus lớn hơn hẳn R. paradoxolophus s.s.
và tương đương với kích thước của R. rex, được mô tả bởi Allen [1923], một loài
được cho là chỉ có phân bố ở của Trung Quốc [Csorba và cộng sự, 2003].
Tuy nhiên, việc xác định R. paradoxolophus và R. rex là thuộc về một loài
hay là hai loài riêng biệt vẫn là một vấn đề còn nhiều tranh luận [Csorba và cộng
sự, 2003]. Trong khi một số tác giả cho rằng chúng là hai loài riêng biệt
[Thonglongya, 1973; Csorba và cộng sự, 2003; Eger và Fenton 2003] thì một số
tác giả cho rằng chúng có thể thuộc về cùng một loài [Corbet và Hill, 1992;
Simmons, 2005]. Hai loài này có hình dạng ngoài rất giống nhau, chỉ có thể phân
biệt bằng kích thước [Csorba và cộng sự, 2003].
Để kiểm tra quan hệ về mặt phân loại học gi a R. paradoxolophus s.s., R.
cf. paradoxolophus và R. rex, chúng tôi sử dụng phương pháp phân tích thành
phần chính trên các chỉ số hình thái ngoài và đặc điểm kích thước sọ-răng gi a
mẫu vật của hai taxon trên với các mẫu R. rex ở Trung Quốc, kể cả so với mẫu
chuẩn trong công bố của Allen (1923). Ngoài ra, chúng tôi cũng so sánh trình tự
di truyền (gene COI) của một số mẫu vật đại diện.
Kết quả phân tích PCA trên 5 chỉ số hình thái ngoài của 11 mẫu R.
paradoxolophus s.s., 1 mẫu R. cf. paradoxolophus, 12 mẫu R. rex (gồm cả mẫu
chuẩn) cho thấy, không có sự khác biệt đáng kể về các chỉ số hình thái ngoài gi a
R. paradoxolophus và R. rex (PC 1 và PC 2 giải thích lần lượt 38,0% và 26,9%
phương sai), không có yếu tố nào thể hiện sự khác biệt rõ ràng gi a hai loài này.
Kết quả phân tích PCA trên 10 chỉ số kích thước sọ-răng của 12 mẫu R.
paradoxolophus s.s., 1 mẫu R. cf. paradoxolophus, 16 mẫu R. rex (gồm cả mẫu
chuẩn) cho thấy có sự khác biệt có ý nghĩa gi a R. paradoxolophus và R. rex (PC
1 và PC 2 giải thích lần lượt 63,0% và 7,9% phương sai). Tuy nhiên, trongsố 10
chỉ số kích thước sọ được phân tích, không có yếu tố nào thể hiện sự khác biệt rõ
ràng gi a hai loài này. Các kết quả này hoàn toàn phù hợp với nhận định của
Csorba và cộng sự, (2003) khi cho rằng: “không có sự khác biệt đáng kể nào về
17
đặc điểm hình thái ngoài và đặc điểm sọ-răng có thể quan sát hay đo lường gi a
hai loài này” [Csorba và cộng sự, 2003].
Kết quả phân tích PCA trên các chỉ số kích thước sọ-răng cho thấy mẫu R.
cf. paradoxolophus thuộc cùng một nhóm và rất tương đồng với các mẫu thuộc
R. rex, trong khi các mẫu R. paradoxolophus s.s. lại nằm tương đối tách biệt với
loài này. Tuy nhiên, kết quả phân tích về di truyền (trình tự gen COI) cho thấy
khoảng cách di truyền gi a mẫu vật của R. cf. paradoxolophus thuộc một nhánh
riêng, trong khi các mẫu thuộc R. paradoxolophus s.s. và R. rex lại thuộc cùng
một nhánh. Khoảng cách di truyền gi a R. cf. paradoxolophus với R.
paradoxolophus s.s. và R. rex lần lượt là 2,6-2,8% và 2,8%. Trong khi khoảng
cách di truyền gi a R. paradoxolophus s.s. và R. rex là 0-0,4%.
Từ các kết quả nêu trên, có thể khẳng định ở Việt Nam tồn tại hai dạng loài
khác nhau của loài R. paradoxolophus. Hai dạng loài này khác nhau cả về hình
thái, kích thước, đặc điểm siêu âm và di truyền. Ngoài ra, gi a R. paradoxolophus
và R. rex có nh ng đặc điểm chồng chéo, khó phân biệt, kể cả về hình thái, kích
thước và di truyền. Cần có nghiên cứu sâu hơn để xác định rõ quan hệ và vị trí
phân loại học của hai loài này.
3.2. ĐẶC ĐIỂM TIẾNG KÊU SIÊU ÂM CỦA CÁC LOÀI DƠI LÁ MŨI Ở
VIỆT NAM
3.2.1. Tần số siêu âm của các loài dơi lá mũi ở ViệtNam
Kết quả phân tích tiếng kêu siêu âm của 25 dạng loài dơi lá mũi ở Việt Nam
cho thấy, tất cả các taxon trên đều có tiếng kêu siêu âm đặc trưng của họ dơi lá
mũi Rhinolophidae, với mỗi tín hiệu gồm ba thành phần: thành phần khởi đầu có
tần số biến điệu iFM (initial frequency-modulated), thành phần có tần số ổn định
CF (constant frequency) dài và thành phần kết thúc có tần số biến điệu tFM
(terminal frequency-modulated) (cấu trúc iFM-CF-tFM) [Csorba và cộng sự,
2003]. Theo Neuweiler và cộng sự [1987] các loài dơi lá mũi thường sử dụng hai
họa âm, trong đó họa âm thứ hai là họa âm trội, phần lớn năng lượng tập trung ở
họa âm này [Furey và cộng sự, 2009b]. Đây cũng là tần số siêu âm chính trong
tiếng kêu của dơi lá mũi [Kingston và Rossiter, 2004], là công cụ h u hiệu trong
định loại các loài dơi sử dụng tín hiệu CF [Furey và cộng sự, 2009b; Vu Dinh
Thong, 2011] với độ chính xác có thể đến 89,1 % [Furey và cộng sự, 2009b].
Trong nghiên cứu này, thành phần có tần số ổn định trong họa âm thứ hai (CF2)
của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam nằm trong khoảng 24 kHz (R. paradoxolophus
form 2) đến 112 kHz (R. subbadius).
Nhìn chung, các loài dơi lá mũi thuộc nhóm loài "pusillus" có tần số siêu
âm cao nhất (88 – 112 kHz), tiếp đến là nhóm loài "megaphyllus" (70 – 100 kHz),
và nhóm loài "rouxii" (76.5 – 85 kHz). Nhóm loài "pearsonii" và "euryotis" có
tần số thuộc loại trung bình (lần lượt là 53 – 66 kHz và 64.6 – 68.6 kHz). Tần số
siêu âm thấp nhất thuộc về nhóm loài "philippinensis" (24 – 54 kHz) (ngoại trừ
18
Tải về để xem bản đầy đủ
27 trang
14140
Free
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Dự thảo tóm tắt Luận án Nghiên cứu họ dơi lá mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt Nam", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
File đính kèm:
- du_thao_tom_tat_luan_an_nghien_cuu_ho_doi_la_mui_chiroptera.pdf
