The impact of intraspecific competition on tree growth in planted Korean pine forest
TAP CHI SINH HOC 2020, 42(1): 1–10
DOI: 10.15625/0866-7160/v42n1.14435
THE IMPACT OF INTRASPECIFIC COMPETITION ON TREE GROWTH
IN PLANTED KOREAN PINE FOREST
Nguyen Thanh Tuan1,*, Vu Dinh Duy2, Shen H-L3
1Vietnam Forestry University-Dongnai Campus, Vietnam
2Institute of Tropical Ecology, Vietnam-Russia Tropical Centre
3School of Forestry, Northeast Forestry University, P.R. China
Received 20 September 2019, accepted 3 March 2020
ABSTRACT
The aim of this study was to explore the correlation of competition indices (CIs) on individual
tree growth for Korean pine (Pinus koraiensis) plantation using partial correlation analysis and
generalized linear models. The data were collected from 15 permanent plots in Mengjiagang
forestry farm, Northeast China. The results showed that the distance dependent CIs have a higher
predictive capacity for individual growth of pine trees. The control index of competitive trees
number (CI1) combined with the selection fixed competitor trees (M2) was found to be the most
well correlated competition measure with five - years diameter increment. Thus, the competition
index (CI1- M2) was recommended for developing individual tree growth models. The subject
tree diameter at breast height, crown width, height to crown base, tree volume and basal area all
showed a significantly linear correlation with tree competition intensity (P < 0,05). Diameter at
breast height, crown width, tree volume and basal area all decreased with increasing competition
intensity, whereas the height to crown base increased. There was no significant relationship
between competition intensity and tree height (P > 0,05). The optimal model of predicting
individual growth with logarithm of diameter at breast height and CIs as the independent
variables due to the best fitting performance. This results also showed considerable improvement
in predicting individual tree periodic growth when including competition indices that the mean
absolute error is reduced in the range of 22−25%.
Keywords: Pinus koraiensis, competition index, individual tree growth.
Citation: Nguyen Thanh Tuan, Vu Dinh Duy, Shen H-L, 2020. The impact of intraspecific competition on tree
growth in planted Korean pine forest. Tap chi Sinh hoc (Journal of Biology), 42(1): 1–10.
https://doi.org/10.15625/0866-7160/v42n1.14435.
*Corresponding author email: [email protected]
©2020 Vietnam Academy of Science and Technology (VAST)
1
TAP CHI SINH HOC 2020, 42(1): 1–10
DOI: 10.15625/0866-7160/v42n1.14435
ẢNH HƯỞNG CỦA CẠNH TRANH CÙNG LOÀI ĐẾN SINH TRƯỞNG CỦA
CÂY Ở RỪNG TRỒNG THÔNG HÀN QUỐC
Nguyễn Thanh Tuấn1,*, Vũ Đình Duy2, Shen Hai Long3
1Trường Đại học Lâm nghiệp, Phân hiệu Đồng Nai, Đồng Nai
2Viện Sinh thái Nhiệt đới, Trung tâm Nhiệt đới Việt Nga, Hà Nội
3Trường Đại học Lâm nghiệp Đông Bắc Trung Quốc
Ngày nhận bài 20-9-2019, ngày chấp nhận 3-3-2020
TÓM TẮT
Bài báo sử dụng số liệu thu thập từ 15 ô tiêu chuẩn định vị rừng trồng thuần loài thông Hàn Quốc
(Pinus koraiensis) tại lâm trường Mộng Gia Cương, Đông Bắc Trung Quốc, thông qua một số
phương pháp phân tích tương quan và mô hình hồi quy để làm rõ mối quan hệ giữa chỉ số cạnh
tranh với sinh trưởng, tăng trưởng của cây riêng lẻ. Kết quả nghiên cứu cho thấy, chỉ số cạnh
tranh phụ thuộc vào khoảng cách có tương quan nghịch với tăng trưởng 5 năm đường kính cây (P
< 0,05) và có tương quan cao hơn so với chỉ tiêu không phụ thuộc vào khoảng cách. Trong các
chỉ số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách, chỉ số cạnh tranh CI1-M2 có tương quan lớn nhất
với tăng trưởng cây rừng, mặt khác hệ số tương quan ổn định ở tất cả các mật độ nghiên cứu. Do
đó, bài báo đã sử dụng chỉ số CI1-M2 để nghiên cứu sinh trưởng và xây dựng mô hình dự đoán
tăng trưởng của P. koraiensis. Chỉ số cạnh tranh CI1-M2 có mối quan hệ tuyến tính dương với
đường kính ngang ngực, đường kính tán, thể tích và tiết diện ngang của cây (P < 0,05). Ngược lại,
Chỉ số cạnh tranh có quan hệ tuyến tính âm với chiều cao dưới cành (P < 0,05) và không có quan
hệ với chiều cao. Với các biến đầu vào là các chỉ tiêu điều tra cây cá thể và chỉ số cạnh tranh CI1-
M2, thông qua các bước phân tích hồi quy mô hình tăng trưởng 5 năm của đường kính cuối cùng
chỉ còn lại 2 biến số là đường kính ngang ngực (LnD) và chỉ số cạnh tranh CI1-M2. Hơn nữa, sau
khi đưa biến chỉ số cạnh tranh vào biến dự đoán thì độ chính xác của mô hình tăng lên rõ rệt với
sai số tuyệt đối trung bình giảm từ 22−25%.
Từ khóa: Chỉ số cạnh tranh, tăng trưởng cây rừng, thông Hàn Quốc.
MỞ ĐẦU
Trong quá trình sinh trưởng cây rừng chịu
dạng sinh học, sinh trưởng cá thể, tỉ lệ sống
chết, cấu trúc rừng (Peet & Christense, 1987;
Nishimura et al., 2002; Coomes & Allen,
sự chi phối của rất nhiều nhân tố sinh thái. 2007). Bella (1971) cho rằng cường độ cạnh
Trong đó những cá thể ở gần nhau có nhu cầu tranh giữa các cây rừng có thể được đánh giá
sinh thái tương đồng thường xuất hiện ảnh ở cấp độ quần thể và cá thể riêng lẻ. Ở cấp độ
hưởng không có lợi với nhau dẫn đến quan hệ
quần thể có thể sử dụng mật độ, tiết diện
cạnh tranh về tài nguyên (Shainsky et al, ngang để xác định cường độ cạnh tranh.
1992). Cạnh tranh giữa các cá thể là hiện Phương pháp này ưu điểm ở chỗ công thức
tượng phổ biến tồn tại trong quần xã thực vật, tính toán đơn giản, dễ đo đạc ngoài thực địa,
cũng là quá trình sinh thái quan trọng với tác
tuy nhiên nó sử dụng mật độ và các giá trị
dụng duy trì tính ổn định, đồng thời ảnh trung bình để xác định cường độ cạnh tranh
hưởng tới cấu trúc phân bố không gian, đa mạnh yếu nên che giấu mức độ cạnh tranh
2
The impact of intraspecific competition on tree
khác nhau giữa các cá thể riêng biệt. Ngược trung bình năm 550 mm và tổng số giờ nắng
lại, cạnh trạnh ở cấp độ cá thể lại thể hiện chi trong năm là 1955 giờ. Các ô tiêu chuẩn (OTC)
tiết cường độ cạnh tranh của từng cá thể với nghiên cứu nằm ở khoảnh 62 và 63 thuộc
các cây xung quanh. Chỉ số cạnh tranh của cá trạng thái rừng trồng thuần loài Thông Hàn
thể riêng lẻ đã được sử dụng rộng rãi trong Quốc 41 tuổi, được bố trí theo hướng đông
các mô hình dự đoán sinh trưởng với mục tiêu nam, độ dốc trung bình 12 độ, độ dày tầng đất
làm sáng tỏ sự khác nhau về sinh trưởng của A1 là 30 cm, A+B là 60 cm, thuộc nhóm đất
từng cá thể cây rừng (Bella, 1971; Perot et al., nâu sẫm. 15 ô tiêu chuẩn định vị đã được lập
2010). Ngoài ra, chỉ số cạnh tranh không năm 2008 với 3 cấp mật độ của rừng trồng
những thể hiện được sự tương tác trong không Thông Hàn Quốc (1.300 cây/ha, 900 cây/ha
gian giữa các cá thể, mà còn phản ánh sự biến và 500 cây/ha), diện tích mỗi ô tiêu chuẩn là
đổi của cấu trúc quần xã theo hoàn cảnh môi 0,1 ha. Tháng 9 năm 2010 tiến hành đánh số
trường và cũng là chỉ tiêu định lượng mức độ và điều tra toàn bộ các cây trong 15 ô tiêu
cạnh tranh giữa các cá thể (Maleki et al., chuẩn bao gồm: Đường kính, chiều cao,
2015). Những hiểu biết về mối quan hệ cạnh đường kính tán theo 4 hướng (đông, tây, nam,
tranh giữa các cá thể có ý nghĩa trong việc bắc), chiều cao dưới cành. Tháng 9 năm 2015,
quản lý rừng bền vững phù hợp với quy luật nghiên cứu tiến hành điều tra lần 2 để xác
của tự nhiên (Amiri, 2016).
định tăng trưởng, ngoài những chỉ tiêu điều
tra ở lần đầu tiên được đo đếm lại, vị trí tương
đối của từng cây trong ô tiêu chuẩn đã được
xác định bằng địa bàn ba chân và thước đo
khoảng cách Laser. Trong quá trình điều tra,
đường kính ngang ngực dùng thước dây với
độ chính xác 0,1 cm, chiều cao dưới cành và
vút ngọn sử dụng thước đo cao Vertex III độ
chính xác 0,1 m; đường kính tán sử dụng
thước dây với độ chính xác là 0,1 m.
Thông Hàn Quốc (Pinus koraiensis) là
loài cây bản địa quan trọng ở vùng Đồng Bắc
Trung Quốc, gỗ và hạt có giá trị cao về kinh tế
(Nguyen et al., 2018). Việc sử dụng chỉ số
cạnh tranh trong việc dự đoán sinh trưởng,
tăng trưởng, cấu trúc đối với loài cây này
bước đầu đã được nghiên cứu (Shao, 1985;
Dong et al., Huang et al., 2011), tuy nhiên số
lượng còn ít và kết quả thu được còn thiếu sự
thống nhất. Trong nghiên cứu này chúng tôi
thử nghiệm các công thức tính toán cường độ
cạnh tranh khác nhau, đồng thời kết hợp với
một số phương pháp xác định khoảng không
gian cạnh tranh dinh dưỡng để xây dựng chỉ
số cạnh tranh cho từng cá thể. Sau đó tiến
hành so sánh, lựa chọn chỉ số phù hợp nhất để
xây dựng mô hình dự đoán tăng trưởng của
từng cây riêng lẻ, qua đó làm sáng tỏ mối
quan hệ cạnh tranh không gian dinh dưỡng
với lượng tăng trưởng, làm cơ sở khoa học
cho việc đề xuất các biện pháp quản lý và xây
dựng cấu trúc rừng trồng Thông Hàn Quốc
hợp lý.
Cách tính toán các chỉ số cạnh tranh
Chỉ số cạnh tranh (CI) thể hiện mức độ
cạnh tranh của các cây lân cận đối với cây
mục tiêu, chỉ số cạnh tranh càng lớn chứng tỏ
cây mục tiêu chịu sự chèn ép của các cây lân
cận càng mạnh mẽ. Có rất nhiều chỉ số cạnh
tranh đã được sử dụng trong các nghiên cứu
trước đây, tổng quát có hai phương pháp cơ
bản để xác định chỉ số cạnh tranh. Thứ nhất,
các phương pháp dựa trên các tham số thống
kê được tính toán từ các ô đo đếm, còn gọi là
phương pháp không phụ thuộc khoảng cách,
không cần biết đến vị trí tọa độ của cây trong
lâm phần. Thứ hai, các phương pháp phụ
thuộc vào khoảng cách dựa trên vị trí tọa độ
của cây trong lâm phần. Trong nghiên cứu này
cả 2 loại chỉ số cạnh tranh đều được đưa vào
sử dụng để phản ánh cường độ cạnh tranh
giữa các cây cá thể trong lâm phần. Căn cứ
vào các chỉ số cạnh tranh được sử dụng phổ
biến trong các nghiên cứu rừng trồng thuần
loài theo trích dẫn của Zi et al. (2012), chúng
VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU
Phương pháp thu thập dữ liệu
Địa điểm nghiên cứu thuộc Lâm Trường
Mộng Gia Cương, Thành Phố Giai Mộc Tư,
Tỉnh Hắc Long Giang của Trung Quốc với
nhiệt độ trung bình năm 2,7oC. Lượng mưa
3
Nguyen Thanh Tuan et al.
tôi đã lựa chọn tổng cộng 15 chỉ tiêu để đánh rừng, toàn bộ các chỉ tiêu được thể hiện ở
giá mức độ bị chèn ép của từng cá thể cây bảng 1.
Bảng 1. Chỉ số cạnh tranh của từng cây riêng lẻ
Chỉ số cạnh tranh không phụ thuộc
Chỉ số cạnh tranh phụ thuộc khoảng cách
khoảng cách
n
Dj
1
Di
D
Đường kính tương
đối
H
SMDi
Hegyi
Di Lij
j1
16Lij
n
CRi
hi
Dj
Di D j
CI2i
CI3i
CI4i
Martin
Bella
Mức độ mở rộng tán
Độ đầy
M
e
D
i
j1
n
OA
D
j
CRi
li
ij
B
Zi Di
j1
n
(OLij Cw )
CRi
Di
i
Staebler
Gerrard
Hình chiêu tán
S
2
j1
n
OAij
CV
i
GSIi
G
Chỉ số không gian
sinh trưởng
D
Zi
i
j1
n
CVj
Zi
GSCI
Biging
CVi (L 1)
BA
i
ij
j1
D
Ghi chú: Di, Dj là đường kính ngang ngực
của cây mục tiêu và cây lân cận; Lij là khoảng
cách giữa cây mục tiêu và cây lân cận; OAij,
OLij là diện tích và chiều dài giao tán giữa
cây mục tiêu và cây lân cận; Zi, Cwi, CRi ,
CVi, BAi, hi, li là diện tích, bán kính, đường
kính, thể tích của tán, tiết diện ngang, chiều
cao vút ngọn, chiều dài tán của cây mục tiêu;
Chỉ số kiểm soát
số cây
i
CI1i
Li
Dg
Z j
n
1
CIai
Zi Lij
j1
Chỉ số vị trí tán
cây
n
Z j Zi
1
Dg
,
là đường kính trung bình, trung binh
Li
CIbi
Zi
Lij
j1
khoảng cách đến cây mục tiêu của 4 cây lân
cận gần nhất; Zj, CVj là diện tích và thể tích
D
tán của cây lân cận,
bình toàn lâm phần.
đường kinh trung
Hiệu chỉnh sai số ranh giới ô tiêu chuẩn
là những cây nằm trong OTC và cách ranh
giới của OTC là 5 m, còn cây lân cận là toàn
bộ những cây có trong ô tiêu chuẩn có quan
hệ cạnh tranh không gian dinh dưỡng với cây
mục tiêu. Tổng số cây mục tiêu được chọn
trong 15 ô tiêu chuẩn là 376 cây và được chia
làm 2 bộ phận là dữ liệu xây dựng mô hình và
dữ liệu để kiểm nghiệm đánh giá mô hình với
tỉ lệ 4:1, tương ứng với 300 cây và 76 cây.
Một số đặc trưng thống kê mô tả của cây mục
tiêu được thể hiện ở bảng 2.
Trong trường hợp chọn cây mục tiêu nằm
giáp ranh giới của OTC, khi đó những cây
nằm ngoài OTC cũng sẽ phát sinh ảnh hưởng
cạnh tranh với cây mục tiêu, vì vậy kết quả
phân tích chỉ số cạnh tranh của cây mục tiêu
sẽ không chính xác, từ đó cần thiết tiết hành
hiệu chỉnh sai số ranh giới ô tiêu chuẩn
(Ledermann, 2010). Để loại trừ sai số do ảnh
hưởng của cây ngoài OTC tới cây mục tiêu,
nghiên cứu chỉ lựa chọn những cây mục tiêu
4
The impact of intraspecific competition on tree
Bảng 2. Một số đặc trưng thống kê cây mục tiêu rừng trồng thông Hàn Quốc
Dữ liệu xây dựng mô hình (n = 300)
Dữ liệu kiểm tra (n = 76)
Nhỏ Lớn Trung Sai tiêu
nhất nhất
12,20 29,40 21,31
0,93 3,10 1,78
9,60 13,80 11,34
Biến điều tra
Nhỏ
nhất
11,90
0,95
8,60
Lớn
nhất
32,20 21,08
3,35 1,79
14,80 11,48
Trung Sai tiêu
bình
chuẩn
3,89
0,43
1,12
bình
chuẩn
3,81
0,42
1,04
Đường kính (cm)
Đừng kính tán (m)
Chiều cao (m)
Chiều cao dưới
cành (m)
2,60
9,40 5,73
1,15
3,00 7,90 5,46
1,08
Phương pháp xác định cây cạnh tranh
c×COMP = c1×H+c2×HB+c3×CR+c4×CI
Cây cạnh tranh được hiểu là những cây
lân cận có quan hệ không gian dinh dưỡng với
cây mục tiêu (cây trung tâm). Kế thừa nghiên
cứu của Zi et al. (2012), bài báo sử dụng 4
phương pháp chủ yếu để xác định cây cạnh
tranh có quan hệ không gian dinh dưỡng với
cây mục tiêu bao gồm: Cố định bán kính (M1),
trong đó cây cạnh tranh được xác định là
những cây nằm trong hình tròn có bán kính là
5 m, với tâm hình tròn là cây mục tiêu; Cố
định số cây (M2), trong đó cây cạnh tranh
được xác định là 4 cây lân cận có khoảng cách
ngắn nhất với cây mục tiêu; Giao tán (M3),
trong đó cây cạnh tranh là những cây có phần
giao tán với cây mục tiêu; Hình nón (M4),
trong đó những cây lân cận có khoảng cách
nhỏ hơn 1/2 chiều cao của cây mục tiêu được
xác định là cây cạnh tranh.
Ln(DGI) = a + b1 × lnD + b2 × D2 + c1 × H
+ c2 × HB + c3 × CR + c4 × CI (2)
Trong đó: H là chiều cao vút ngọn, HB
chiều cao dưới cành, CR là đường kính tán,
D là đường kính ngang ngực, CI là chỉ số
cạnh trạnh.
Kiểm nghiệm và đánh giá mô hình tăng
trưởng
Trong mô hình tuyến tính đa biến thì giá
trị hệ số xác định (R2) tăng theo số biến phụ
thuộc được đưa vào để dự đoán, nhưng không
thể nói mô hình đó khả năng mô phỏng tốt
nhất, bởi vì một số biến độc lập ít có ý nghĩa
hoặc không có tác dụng giải thích biến cần dự
đoán. Vì vậy, nguyên tắc xây dựng phương
trình dự đoán là ưu tiên các mô hình ít biến dự
đoán. Mức độ phù hợp của mô hình dự đoán
được đánh giá theo hệ số xác định R2, căn bậc
hai sai số bình phương trung bình (RMSE),
tiêu chuẩn thông tin Akaike (AIC). Để kiểm
nghiệm độ chính xác của các mô hình ở phần
dữ liệu kiểm tra, nghiên cứu sử dụng 4 chỉ
tiêu bao gồm: sai lệch trung bình (ME), sai số
tuyệt đối trung bình (MAE), trung bình phần
trăm sai số (ME%) và trung bình tương đối
phần trăm sai số (MAE%), chi tiết ở bảng 3.
Mô hình tăng trường cây rừng
Nghiên cứu sử dụng tăng trưởng đường
kính trung bình định kỳ 5 năm làm biến phụ
thuộc, các chỉ tiêu điều tra cây riêng lẻ và chỉ
số cạnh tranh làm biến độc lập để xây dựng
mô hình dự đoán tăng trưởng cây cá thể:
Ln(DGI)= a + b × SIZE + c × COMP (1)
Trong đó: DGI là bình phương của tăng
trưởng thường xuyên định kỳ 5 năm về đường
kính; SIZE hàm số miêu tả kích thước lớn nhỏ
cây rừng, COMP hàm số phản ánh khả năng
cạnh tranh không gian dinh dưỡng của cây
rừng; a, b, c là tham số của phương trình.
Trong đó sử dụng đường kính ngang ngực (D)
trong mô hình phản ánh kích thước lớn nhỏ
của cây rừng: b × SIZE = b1 × lnD + b2 × D2.
Ngoài ra, nghiên cứu cũng sử dụng
phương pháp chọn biến từng bước để lựa chọn
những biến dự đoán hữu ích đưa vào mô hình,
kết hợp với yếu tố khuyếch đại phương sai
(VIF) để loại bỏ những biến có quan hệ cộng
tuyến tính mạnh với nhau.
1
VIF i
(1)
1 R2 i
Hàm số chỉ sự cạnh tranh:
5
Nguyen Thanh Tuan et al.
Trong đó: R2(i) = hệ số tương quan giữa biến lớn. Nói khác đi, khi VIF(i) lớn thì hệ số hồi
độc lập thứ i với các biến độc lập khác; VIF(i) quy thứ i biến động mạnh. Sự biến động mạnh
là trị số nghịch đảo của độ chấp nhận, độ chấp của hệ số hồi quy thứ i cho biết biến này có ý
nhận của biến thứ i được tính nhằm xác định nghĩa kém trong mô hình. VIF < 10, biến độc
biến i có ý nghĩa hay không, hay nó có thể lập không tồn tại quan hệ cộng tuyến tính,
được đưa vào mô hình hay không. VIF(i) VIF > 10 biến độc lập có quan hệ cộng tuyến
được dùng để tính phương sai cho hệ số hồi tính mạnh. Toàn bộ xử lý thống kê sử dụng
quy thứ i. Khi độ chấp nhận nhỏ thì VIF(i) sẽ phần mềm R với các gói Spatial và Mass.
Bảng 3. Công thức tính toán một số chỉ tiêu đánh giá độ chính xác mô hình
Công thức tính
TT
Công thức tính
TT
(7)
n
2
y y
i
i1
n
i
n
yi yi
n
R2 1
MAE
(3)
2
i1
y y
i
i1
n
n
2
yi yi
n
ME
AIC nln
y y
2p
(4)
(5)
(8)
(9)
i
i
i1
i1
n
n
yi yi
yi yi
n
1n
1
M %E
100
MA%E
100
n
n
i1
i1
n
2
Ghi chú: yi là giá trị thực nghiệm, ŷi là giá trị lý
(6) thuyết, n là số lượng mẫu kiểm tra, p là số lượng
hệ số của mô hình.
y y
i
i
i1
RMSE
n p
tuyến tính nghịch rõ rệt (P < 0,05), nó phù
hợp với quy luật cạnh tranh cây rừng, cường
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
Chỉ số cạnh tranh trong nghiên cứu sinh
trưởng cây đơn lẻ
độ cạnh tranh giữa các cây rừng càng mạnh
thì tăng trưởng càng chậm. Ở cả 3 cấp mật độ,
chỉ số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách
hệ số tương quan trung bình cao hơn 1,5 lần
chỉ số cạnh tranh không phụ thuộc vào khoảng
cách. Mặt khác, chỉ số cạnh tranh căn cứ vào
đường kính hệ số tương quan luôn cao hơn chỉ
số cạnh tranh sử dụng kích thước của tán cây.
Xét về phương pháp lựa chọn cây cạnh tranh,
chỉ số cạnh tranh sử dụng phương pháp cố
định bán kính (M1) và cố định số cây (M2) hệ
số tương quan luôn cao hơn phương pháp
khoảng cách thay đổi M3, M4. Tóm lại, kết
quả cho thấy chỉ số cạnh tranh CI1 với phương
phương pháp xác định 4 cây lân cận gần nhất
làm cây cạnh tranh có hệ số tương quan với
tăng trưởng cây rừng lớn nhất và ổn định ở cả
ba mật độ nghiên cứu. Vì vậy, chỉ số CI1-M2
được lựa chọn để xây dựng mô hình tăng
trưởng cây cá thể.
Đối với mỗi chỉ số phương pháp xác định
cây cạnh tranh khác nhau, trong đó chỉ số S, B,
G sử dụng phương pháp giao tán (M3). Ngoài
ra, chỉ số CI1, CV lần lượt sử dụng phương
pháp 4 cây lân cận (M2) và phương pháp hình
nón (M4) để xác định cây cạnh tranh không
gian dinh dưỡng. Còn lại 4 chỉ số còn lại (H,
M, CIa, CIb) sử dụng cả 4 phương phương
pháp để xác định cây lân cận cạnh tranh, cuối
cùng thêm 6 chỉ số không phụ thuộc vào
khoảng cách SMD, CI1, CI3, CI4, GSI và
GSCI tổng cộng 27 chỉ số cạnh tranh được
thiết lập. Nghiên cứu tiến hành phân tích
tương quan để lựa chọn chỉ số cạnh tranh có
tương quan chặt với tăng trưởng trung bình ở
định kỳ 5 năm của cây rừng để xây dựng mô
hình hồi quy. Kết quả phân tích tương quan tại
bảng 4 cho thấy, tăng trưởng đường kính và
chỉ số cạnh tranh có mối quan hệ tương quan
6
The impact of intraspecific competition on tree
Bảng 4. Hệ số tương quan giữa tăng trưởng đường kính và chỉ số cạnh tranh
Mật độ
1.300
cây/ha
Mật độ
500
cây/ha
Mật độ
1.300
cây/ha
Mật độ
900
Mật độ
500
Chỉ số
CI
Mật độ
900 cây/ha
Chỉ số
CI
cây/ha
-0,244*
-0,233*
-0,297**
-0,352**
-0,242*
-0,293**
-0,178
0,277**
0,359**
-0,176
-0,183
-0,393**
-0,159
cây/ha
-0,484**
-0,497**
-0,486**
-0,399**
-0,239**
-0,356**
-0,441**
0,484**
0,161
H-M1
H-M2
H-M3
-0,632**
-0,606**
-0,496**
-0,615**
-0,601**
-0,562**
-0,433**
-0,437**
-0,698**
-0,511**
-0,480**
-0,453**
-0,483**
-0,526**
-0,492**
-0,438**
-0,376**
-0,455**
-0,473**
-0,447**
-0,372**
-0,420**
-0,679**
-0,217*
-0,179
-0,588** CIb-M2
-0,625** CIb-M3
-0,515** CIb-M4
-0,484**
-0,408**
-0,489**
-0,411**
-0,240*
-0,279**
-0,462**
0,305**
0,280**
-0,009
H-M4
-0,541**
-0,563**
-0,546**
B-M3
S-M3
G-M3
M-M1
M-M2
M-M3
M-M4
CI1-M2
CIa-M1
CIa-M2
CIa-M3
CIa-M4
CIb-M1
-0,494** CV-M4
-0,513**
-0,646**
-0,538**
-0,416**
-0,506**
-0,480**
-0,550**
SMD
CI2
CI3
CI4
GSI
GSCI
0,117
-0,228**
0,290**
-0,269**
-0,148
0,075
-0,195*
-0,283**
-0,244*
-0,314**
Ghi chú: “**” và “*” biểu thị tồn tại ở mức ý nghĩa 0,01 và 0,05.
Trái ngược với quan điểm trước đây của đoán tăng trưởng cây riêng lẻ phụ thuộc vào
một số tác giả cho rằng đối với rừng thuần phương pháp xác định cây lân cận và các biến
loài đều tuổi do điều kiện môi trường tương điều tra được sử dụng trong công thức tính
đồng thì ưu điểm của chỉ số cạnh tranh phụ toán.
thuộc khoảng cách không vượt trội hơn với
Ảnh hưởng của chỉ số cạnh tranh đến sinh
chỉ số cạnh tranh không phụ thuộc khoảng
trưởng của P. koraiensis
cách (Lorimer, 1983; Daniels et al., 1986;
Kết quả phân tích ảnh hưởng của chỉ số
cạnh tranh đến các chỉ tiêu sinh trưởng cho
thấy, đường kính (D), đường kính tán (CR),
chiều cao dưới cành (HB), thể tích (V) cây và
tiết diện ngang (G) đều tồn tại quan hệ tuyến
tính. Ngược lại, chiều cao vút ngọn không tồn
tại quan hệ với chỉ số cạnh tranh. Sau khi tiến
hành phân tích hồi quy cho thấy các phương
trình đều tồn tại và có hệ số tương quan thuận
rất chặt với chỉ số cạnh tranh. Cụ thể, đường
Corona & Ferrara, 1989). Kết quả bài báo cho
thấy, chỉ số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng
cách và nhân tố cấu thành công thức là đường
kính có quan hệ tương quan với tăng trưởng
đường kính cao hơn không phụ thuộc vào
khoảng cách với nhân tố cấu thành công thức
là hình thái tán cây. Đường kính là nhân tố dễ
đo đếm và xác định, mặt khác nó có tương
quan chặt chẽ với diện tích tán, sinh khối cành
lá, rễ những nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến
tăng trưởng của cây rừng (Dong et al., 2013),
vì vậy sử dụng đường kính để xác lập chỉ số
cạnh tranh là phù hợp. Kết quả này đồng nhất
với các nghiên cứu của Schroder (2004) và
Edgaras et al. (2014) cho thấy sự vượt trội khi
sử dụng vị trí không gian kết hợp với các nhân
tố điều tra hình thái thân và tán khi miêu tả
khả năng lợi dụng không gian dinh dưỡng của
cá thể cây rừng. Tương tự với kết luận của
kính (R2 = 0,77; F1 = 1261,65; P < 0,0001),
1
thể tích (R2 = 0,68; F2 =786,34; P < 0,0001),
2
tiết diện ngang (R2 = 0,73; F3 = 1292,74; P <
3
0,0001). Trong khi đó kích thước tán, chiều
cao dưới cành có tương quan tương đối yếu
với chỉ số cạnh tranh, cụ thể đường kính tán
(R2 = 0,48; F1 = 346,09; P < 0,0001), chiều
1
cao dưới cành (R2 = 0,22; F2 = 50,93; P <
2
0,0001). Chỉ số cạnh tranh tăng, đường kính,
Freckleton & Watkinson (1999), kết quả của thể tích, tiết diện ngang, kích thước tán của
nghiên cứu một lần nữa khẳng định mức độ cây có xu hướng giảm, ngược lại chiều cao
chính xác khi dùng chỉ số cạnh tranh để dự dưới cành có xu hướng tăng lên (hình 1).
7
Nguyen Thanh Tuan et al.
-7 -6 -5 -4 -3 -2
CI
-7 -6 -5 -4 -3 -2
CI
-7 -6 -5 -4 -3 -2
CI
-7 -6 -5 -4 -3 -2
CI
-7 -6 -5 -4 -3 -2
CI
-7 -6 -5 -4 -3 -2
CI
Hình 1. Mối quan hệ giữa chỉ số cạnh tranh và các chỉ tiêu sinh trưởng
Xây dựng mô hình tăng trưởng cây rừng
tăng trưởng đường kính của các cá thể cây
rừng trong mô hình (B). Trong khi đó ở
Tiến hành phân tích hồi quy từng bước phương trình (A) chỉ có biến đường kính giải
cho phương trình (2), kết quả cuối cùng chọn thích khoảng 72,8% sự biến động, điều đó có
được 2 mô hình dự đoán tăng trưởng cây cá nghĩa là khi thêm biến CI vào thì hệ số này
thể, trong đó phương trình (A) không sử dụng tăng lên 4,3% và sự tăng lên này có ý nghĩa
chỉ số cạnh tranh và phương trình (B) sử dụng thống kê P < 0,001. Mặt khác, phương trình
chỉ số cạnh tranh. Chỉ số cạnh tranh và đường (B) so với phương trình (A) hệ số RMSE và
kính giải thích khoảng 77,1% độ dao động AIC giảm đi 7,98% và 9,18% (bảng 5).
Bảng 5. Mô hình dự đoán tăng trưởng cây cá thể thông Hàn Quốc
Tham số ước lượng
Độ tối ưu mô hình
Mô
hình
Loại mô hình
k0
k1
k2
R2
RMSE
AIC
(A) LnDGI=k0+k1LnD
(B) LnDGI=k0+k1LnD+k2CI
-13,267*** 5,067***
0,728 0,589 537,655
-8,258*** 2,984*** -0,371*** 0,771 0,542 488,318
Ghi chú: ***: Biểu thị tồn tại ở mức ý nghĩa (P < 0,001).
Đồ thị phân tán giữa các phần dư chuẩn định quan hệ tuyến tính được chấp nhận. Tiến
hóa và giá trị dự đoán chuẩn hóa giúp kiểm tra thêm một bước trong việc kiểm nghiệm độ
giả định dữ liệu hiện tại có vi phạm giả định chính xác của mô hình tăng trưởng cây rừng
liên hệ tuyến tính hay không (hình 2). Đồ thị xây dựng có và không có nhân tố CI, nghiên
cho thấy các giá trị phân dư phân tán ngẫu cứu sử dụng dữ liệu của 76 cây để đánh giá độ
nhiên trong một vùng giới hạn -1,5 đến 1,5 chính xác cho mô hình (A) và (B). Kết quả
xung quanh đường hoành độ 0, cho nên giả bảng 6 cho thấy, so với mô hình (A) thì (B) có
8
The impact of intraspecific competition on tree
sai số tương đối trung bình khoảng giảm
khoảng 11%, sai số tuyệt đối trung bình giảm
từ 22−25%.
khả năng đối mặt với sự cạnh tranh không
gian dinh dưỡng của các cây lân cận càng ít.
Zhang et al. (2005), Zhang et al. (2006), Yu et
al. (2009) cũng đưa ra kết luận tương tự với
loài Tsuga longibracteata và Cryptocarya
concinna. Trước đây chỉ số Hegyi là biến
quan trọng thường dùng để dự đoán tăng
trưởng tiết diện ngang, thể tích, sinh khối và
các chỉ tiêu khác của cây riêng lẻ rừng trồng
thuần loài P. koraiensis (Shao, 1985; Huang et
al., 2011; Dong et al., 2013). Kết quả của
nghiên cứu này cho thấy so với chỉ số Hegyi,
chỉ số cạnh tranh CI1-M2 càng phù hợp để sử
dụng mô phỏng tăng trưởng của cây cá thể, do
dễ đo đếm, tính toán sử dụng, và có tương
quan chặt chẽ với các chỉ tiêu tăng trưởng.
Mặt khác, khi đưa chỉ tiêu CI1-M2 vào mô
hình dự đoán tăng trưởng của đường kính thì
hệ số tương quan của mô hình tăng lên 6,8%,
sai số tương đối trung bình khoảng giảm
khoảng 11% và sai số tuyệt đối trung bình
giảm từ 22−25%.
Hình 2. Biểu đồ Scatter giữa phần dư chuẩn
hóa và giá trị dự đoán
Chỉ số cạnh tranh có tương quan nghịch
với đường kính ngang ngực, đường kính tán,
thể tích và tiết diện ngang thân cây. Nói một
cách khác, những cây có thân lớn, tán rộng,
Bảng 6. Kiểm nghiệm mô hình dự đoán tăng trưởng thông Hàn Quốc
Mô hình Loại mô hình ME MAE ME% MA%E
LnDGI=ko+k1LnD 0,053 0,545 -10,95
LnDGI=ko+k1LnD+k2CI1 0,010 0,500 -10,05
(A)
(B)
24,74
22,70
KẾT LUẬN
Lời cảm ơn: Đây là một phần kết quả nghiên
cứu của đề tài: Kỹ thuật nuôi dưỡng cây gỗ
lớn rừng trồng thông Hàn Quốc, mã số
(2017YFD0600601) thuộc chương trình
nghiên cứu trọng điểm quốc gia của Trung
Quốc (National Key R&D Program of China).
Bài báo đã thử nghiệm 27 chỉ số cạnh
tranh khác nhau để mô phỏng quá trình sinh
trưởng của rừng trồng thông Hàn Quốc. Kết
quả chỉ ra rằng, đối với mô hình dự đoán tăng
trưởng với chỉ số CI1-M2 mang lại kết quả dự
đoán tốt ưu. Tuy nhiên, cá thể cây rừng trong
quá trình sinh trưởng chịu ảnh hưởng của rất
nhiều yếu tố môi trường, nhưng trong nghiên
cứu này chỉ dựa vào biểu hiện hình thái bên
ngoài của cây rừng để giải thích mức độ canh
tranh giữa các cá thể và dự đoán lượng tăng
trưởng mà chưa đề cập được sự ảnh hưởng
của những yếu tố trực tiếp đến tăng trưởng
cây rừng như tốc độ quang hợp, cường độ ánh
sáng, nhiệt độ, lượng mưa, nhiệt độ… Do vậy,
để nâng cao độ chính xác của kết quả dự đoán
thì cần có những nghiên cứu tiếp theo bổ sung
biến số là các yếu tố môi vào các mô hình
tăng trưởng.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bella I. E., 1971. A new competition model
for individual trees. Forest Science,
17(17): 364–372.
Coomes D. A., Allen R. B., 2007. Effects of
size competition and altitude on tree
growth. Journal of Ecology, 95 (5):
1084−1097.
Corona P, Ferrara A., 1989. Individual
competition indices for conifer plantations.
Agriculture, Ecosystems & Environment,
27 (1-4): 429–443.
9
Nguyen Thanh Tuan et al.
Daniels R. F., Burkhart H. E., Clason T. R., Peet R. K., Christense N. L., 1987.
1986. A comparison of competition
measures for predicting growth of loblolly
pine trees. Canadian Journal of Forest
Research, 16(6): 1230−1237.
Competitionand tree death. Bioscience,
37(8): 586−595.
Perot T, Goreaud F., Ginisty C., 2010. A
model bridging distance-dependent and
distance-independent tree models to
simulate the growth of mixed forests.
Annals of Forest Science, 67 (5): 501−511.
Dong L. H., Li F. R., Gu W. W., 2013. Effects
of tree competition on biomass and
biomass models of Pinus koraiensis
plantation. Journal of Beijing Forestry
University, 35(6): 15−22 [in Chinese].
Shainsky L., Radosevich S., 1992.
Mechanisms of competition between
Douglas-fir andred alder seedlings.
Ecology, 73(1): 30−45.
Edgaras L, Andrius K, Heinz R., 2014. The
impact of Competition for growing space
on diameter, basal area and height growth
in pine trees. Baltic forestry, 20(2):
301−313.
Shao G. F., 1985. Study on individual tree
growth model for Korean pine plantations.
Journal of Northeast Forestry University,
13(3): 38−46 [in Chinese].
Freckleton R P, Watkinson A R., 1999. The
mis-measurement of plant competition.
Function Ecology, 13(2): 285−287.
Schroder J., 2004. Modeling of growth and
competition
in
pine/beech
forest
Huang X. F., Kang X. G., Sun L., 2011.
Establishment of Individual Basal Area
Growth Model of Korean Pine. Journal of
Northwest Forestry University, 26(3):
143−146 [in Chinese].
conversion stands in Northwest Saxony.
Germany:
Dresden
University
of
Technology.
Zhang Q., Hong W., Wu C., 2005. Studies on
intraspecific and interspecific competition
in natural communities of Tsuga
longibracteata. Guangxi Botany, 25(1):
14−17 [in Chinese].
Ledermann T., 2010. Evaluating the
performance of semi distance independent
competition indices in predicting the basal
area growth of individual trees. Canadian
Journal of Forest Research, 40(4):
796‒805.
Zhang C., Huang R. L, Li J., 2006.
Quantitative relationships of intra-and
interspecific competition in Cryptocarya
concinna. Chinese Journal of Applied
Ecology, 17(1): 22−26 [in Chinese].
Lorimer C. G.,1983. Tests of age-independent
competition indices for individual trees in
natural hardwood stands. Forest Ecology
and Management, 6(4): 343−360.
Tilman D, 1982. Resource competition and
community structure. Princeton, NJ:
Princeton Univ, 296 pp.
Nguyen, T. T., Tai, D. T., Zhang, P., Razaq,
M., & Shen, H. L., 2019. Effect of
thinning intensity on tree growth and
temporal variation of seed and cone
Yu H., Yang X. H., Ci L. J., 2009.
Competition intensity of Mongolian pine
forests in Hulun Buir sand region of Inter
Mongolia, China. Chinese Journal of
Applied Ecology, 20(2): 250−255 [in
Chinese].
production in
a
Pinus koraiensis
plantation. Journal of Forestry Research,
30(3): 835−845.
Nishimura N., Hara T., Miura M., 2002. Tree
competition andspecies coexistence in a
warm-temperate old growth evergreen
broad-leaved forest in Japan. Plant
Ecology, 164(2): 235−248.
Zi L. B., Mai M. T., Yang H., 2012. A review
on competition indices of individual trees.
Journal of Northwest Forestry University,
27(6): 152−158 [in Chinese].
10
10 trang
12460
Free
Bạn đang xem tài liệu "The impact of intraspecific competition on tree growth in planted Korean pine forest", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
File đính kèm:
- the_impact_of_intraspecific_competition_on_tree_growth_in_pl.pdf
