Luận án Nghiên cứu đặc điểm sinh thái học các loài sâm đất (Sipuncula) ở vùng hạ lưu sông Gianh, tỉnh Quảng Bình
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
NGUYỄN THỊ MỸ HƯỜNG
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI HỌC
CÁC LOÀI SÂM ĐẤT (SIPUNCULA)
Ở VÙNG HẠ LƯU SÔNG GIANH, TỈNH QUẢNG BÌNH
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
HUẾ - NĂM 2017
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
NGUYỄN THỊ MỸ HƯỜNG
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI HỌC
CÁC LOÀI SÂM ĐẤT (SIPUNCULA)
Ở VÙNG HẠ LƯU SÔNG GIANH, TỈNH QUẢNG BÌNH
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 62.42.01.03
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Người hướng dẫn khoa học:
1. GS.TSKH. LÊ HUY BÁ
2. GS.TS. NGÔ ĐẮC CHỨNG
HUẾ - NĂM 2017
LỜI CAM ĐOAN
Xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi,
các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án là trung thực, được
các đồng tác giả cho phép sử dụng và chưa từng công bố trong bất
kỳ công trình nào khác.
Tác giả luận án
Nguyễn Thị Mỹ Hường
i
Tôi xin được bày tỏ lòng tri ân sâu sắc đến GS. TSKH. Lê Huy Bá, Trường Đại
học Công nghiệp thực phẩm thành phố Hồ Chí Minh; GS. TS. Ngô Đắc Chứng, Khoa
Sinh học, Trường Đại học sư phạm - Đại học Huế, đã tận tình hướng dẫn khoa học
để tôi hoàn thành luận án này.
Xin gửi lời cảm ơn chân thành đến quý Thầy giáo, Cô giáo đã tham gia giảng
dạy lớp NCS Động vật học khóa 2014 - 2017 cùng với Phòng Đào tạo Sau đại học;
quý Thầy Cô giáo trong Khoa Sinh học và các đơn vị khác của trường Đại học Sư
phạm - Đại học Huế; quý Thầy Cô giáo Bộ môn Tài Nguyên và Môi Trường, Khoa
Sinh học, Trường Đại học khoa học - Đại học Huế; quý Thầy Cô giáo Khoa Chăn
nuôi - Thú y, Khoa Nông hóa Thổ nhưỡng, Trường Đại Học Nông Lâm - Đại học
Huế đã tạo mọi điều kiện cho tôi trong suốt quá trình phân tích mẫu thực hiện đề
tài nghiên cứu của mình.
Chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Sở Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn
tỉnh Quảng Bình, các hộ ngư dân ở hai bờ sông Gianh, tỉnh Quảng Bình cùng những
người dân trong các đoàn khai thác Sâm đất đã hỗ trợ tôi trong quá trình thu thập
thông tin và mẫu vật, giúp tôi thực hiện đề tài một cách thuận lợi.
Xin bày tỏ lòng cảm ơn đến Ban Giám đốc Sở Giáo dục và đào tạo tỉnh
Quảng Bình, Ban Giám hiệu trường THPT Nguyễn Bỉnh Khiêm, tỉnh Quảng Bình
cùng các đồng nghiệp, bạn bè đã ủng hộ, giúp đỡ, tạo điều kiện cho tôi trong
suốt thời gian học tập.
Đặc biệt xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, người thân đã hết lòng quan
tâm, động viên, giúp đỡ và đã tạo điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành tốt luận
án này.
Huế, tháng 11 năm 2017
Tác giả luận án
Nguyễn Thị Mỹ Hường
MỤC LỤC
Lời cam đoan .............................................................................................................. i
Lời cảm ơn ................................................................................................................. ii
Mục lục ..................................................................................................................... iii
Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt .................................................................... vi
Danh mục các bảng ................................................................................................. vii
Danh mục các hình ................................................................................................... ix
MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1
1. Lý do chọn đề tài ................................................................................................2
2. Mục tiêu nghiên cứu ...........................................................................................3
3. Nội dung nghiên cứu...........................................................................................3
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài............................................................3
5. Đóng góp của luận án .........................................................................................4
1.1. Tình hình nghiên cứu.......................................................................................5
1.1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới...........................................................5
1.1.3. Nhận xét chung.......................................................................................13
1.3.1. Điều kiện tự nhiên ..................................................................................17
1.3.1.1. Vị trí địa lý ......................................................................................17
iii
1.3.1.3. Chế độ thủy văn ..............................................................................22
1.3.2.1. Thực vật thủy sinh...........................................................................23
1.3.2.2. Động vật thủy sinh..........................................................................24
PHÁP NGHIÊN CỨU.....................................................................................................26
2.1. Đối tượng nghiên cứu ....................................................................................26
2.2. Thời gian nghiên cứu.....................................................................................26
2.3. Địa điểm nghiên cứu......................................................................................26
2.4. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu.............................................................28
2.4.1. Vật liệu nghiên cứu ................................................................................28
2.4.1.1. Mẫu vật ...........................................................................................28
2.4.1.2. Dụng cụ và thiết bị..........................................................................28
2.4.1.3. Hóa chất ..........................................................................................29
2.4.2. Phương pháp nghiên cứu........................................................................29
3.1. Thành phần loài và đặc điểm hình thái..........................................................37
3.1.1. Thành phần loài và vị trí phân loại.........................................................37
3.1.2. Đặc điểm hình thái, cấu tạo....................................................................38
3.2. Môi trường sống, phân bố và nơi ở ...............................................................55
3.2.1. Đặc điểm môi trường sống.....................................................................55
3.2.1.1. Môi trường nước. ............................................................................55
3.2.1.2. Môi trường đất. ...............................................................................57
3.2.1.3. Sinh vật. ..........................................................................................59
iv
3.2.2. Nơi phân bố ............................................................................................61
3.2.3. Nơi ở và cấu tạo hang.............................................................................63
3.3.1. Mật độ cá thể và mật độ hang.................................................................66
3.3.2. Sinh khối.................................................................................................68
3.3.3. Các yếu tố ảnh hưởng .................................................................................69
giữa các mùa.....................................................................................................76
3.4. Thành phần thức ăn........................................................................................77
3.5. Giá trị dinh dưỡng thịt sâm đất......................................................................82
3.6.1.1. Tình hình khai thác .........................................................................88
3.6.1.2. Tình hình sử dụng ...........................................................................94
3.6.2. Vấn đề bảo tồn và phát triển...................................................................97
3.6.2.1. Đề xuất công tác bảo tồn.................................................................97
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ...................................................................................102
1. Kết luận...........................................................................................................102
2. Đề nghị............................................................................................................103
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................105
PHỤ LỤC
v
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
BĐ
CG
CK
ĐV
ĐH
HT
HV
Ba Đồn
Bắc Cầu Gianh
Cồn Két
Động vật
Đại học
Hồ Tôm
Hồ Vịt
KHCN
KH và KT
MĐCT
MĐH
Mtb
Khoa học công nghệ
Khoa học và Kỹ thuật
Mật độ cá thể
Mật độ hang
Khối lượng trung bình
Mức ý nghĩa thống kê một yếu tố ANOVA
Phụ lục
P
PL
QM
Quảng Minh
QV
Quảng Văn
RNM
SĐ
Rừng ngập mặn
Sâm đất
SE
Sai số chuẩn
SK
Sinh khối
SL
Số lượng
SLCT
SLH
TB
Số lượng cá thể
Số lượng hang
Trung bình
TM
Tân Mỹ
TV
Thực vật
THCS
UBND
XL1
XL2
Trung học cơ sở
Ủy ban nhân dân
Xuân Lộc 1
Xuân Lộc 2
vi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1. Tọa độ các điểm thu mẫu..........................................................................27
Nông Lâm – Đại học Huế...............................................................................34
lâm – Đại học Huế ..........................................................................................35
Bảng 3.2. Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái của Sâm đất Siphonosoma australe
australe ...........................................................Error! Bookmark not defined.
Sipunculus nudus ............................................................................................53
Bảng 3.6. Đánh giá kết quả phân tích đất .................................................................59
Bảng 3.9. Nơi phân bố của Sipunculus nudus...........................................................63
vii
Bảng 3.15. Thành phần thức ăn của Sâm đất............................................................77
Siphonosoma australe australe.......................................................................83
Sipunculus nudus ............................................................................................84
australe và loài Sipunculus nudus ..................................................................85
Sipunculus nudus ............................................................................................87
năm 2015 ........................................................................................................93
viii
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 2.2. Cảnh quan các điểm thu mẫu ....................................................................28
Hình 2.3. Phân tích mẫu ở phòng thí nghiệm ...........................................................32
Hình 2.4. Máy đo độ mặn..........................................................................................36
Hình 3.2. Phần vòi.....................................................................................................39
Hình 3.3. Phần đuôi...................................................................................................39
Hình 3.4. Nhú (móc) xếp thành hàng........................................................................40
Hình 3.5. Lỗ hậu môn ...............................................................................................41
Hình 3.7. Xúc tu (a) và các hàng móc (b).................................................................42
Hình 3.8. Dải cơ dọc cơ thể.......................................................................................42
kích thước .......................................................................................................43
australe ...........................................................................................................45
Siphonosoma australe australe.......................................................................46
Hình 3.18. Hình dạng ngoài Sipunculus nudus.........................................................50
Hình 3.19. Nội quan của Sipunculus nudus ..............................................................51
Hình 3.20. Dải cơ dọc của Sipunculus nudus............................................................52
ix
Hình 3.21. Xúc tu của Sipunculus nudus ..................................................................52
Hình 3.22. Lỗ hậu môn của Sipunculus nudus..........................................................53
Hình 3.24. Thành phần cát và bùn trong đất.............................................................58
Hình 3.25. Sinh vật tại các điểm nghiên cứu ............................................................61
sông Gianh - Quảng Bình ...............................................................................67
Gianh - Quảng Bình........................................................................................69
Hình 3.37. Actinoptychus vulgaris............................................................................81
Hình 3.38. Caloneis sp..............................................................................................81
Hình 3.39. Pleurosigma salinarum...........................................................................82
Hình 3.40. Coscinodiscus centralis...........................................................................82
Hình 3.41. Merismopedia glauca..............................................................................82
Hình 3.42. Actinoptychus splendens .........................................................................82
Hình 3.43. Dụng cụ dùng để khai thác Sâm đất........................................................91
Hình 3.46. Chế biến Sâm đất khô .............................................................................95
x
MỞ ĐẦU
Sâm đất hay còn gọi là Sá sùng (một số địa phương người ta gọi là Sâu đất,
Bông thùa, Trùn biển…). Sâm đất Siphonosoma australe australe (Keferstein,
1865) được xác định là phân loài của loài Siphonosoma australe (Keferstein, 1865)
thuộc giống Siphonosoma còn Sipunculus nudus Linnaeus, 1766 thuộc giống
Sipunculus, cả hai đều thuộc Họ Sipunculidae, Bộ Sipunculiformes, Lớp
Sipunculidea, Ngành Sipuncula.
Tình hình nghiên cứu về Sâm đất ở Việt Nam còn rất hạn chế. Các nghiên
cứu chỉ tập trung ở vùng Cần Giờ (thành phố Hồ Chí Minh), Bến Tre, Quảng Ninh
và Khánh Hòa. Riêng ở Quảng Bình chưa tìm thấy có công trình nào liên quan.
Sâm đất là những loài động vật có giá trị dinh dưỡng cao. Chúng có giá trị
kinh tế và là thành phần quan trọng trong hệ sinh thái rừng ngập mặn nhờ khả năng
xới xáo đất và tiêu thụ mùn bã hữu cơ. Tiềm năng diện tích rừng ngập mặn vùng
ven biển rộng lớn đã tạo môi trường thuận lợi cho Sâm đất sinh sống và phát triển.
Các mùn bả hữu cơ phân hủy từ xác động vật, thực vật và các cây thủy sinh khác
cung cấp nguồn thức ăn dồi dào cho Sâm đất. Mặt khác, với điều kiện khí hậu thuận
lợi là nơi có nguồn thức ăn dồi dào và là nơi trú ẩn an toàn cho Sâm đất.
Sâm đất là đối tượng dễ khai thác do khả năng di chuyển chậm. Từ năm
2005, khi giá trị của Sâm đất được xác định, nhu cầu tiêu thụ những loài này tăng
cao, đặc biệt là việc thu mua từ các thương lái (từ 1,2 đến 1,5 tấn/ngày) việc khai
thác Sâm đất trở nên ồ ạt hơn. Việc khai thác bừa bãi không những làm quần thể
Sâm đất bị suy giảm nghiêm trọng mà còn gây hậu quả phá hủy các rừng ngập mặn
và các rừng phòng hộ ven biển.
Nhiều loài Sâm đất bị khai thác thường xuyên với số lượng lớn nhằm mục
đích sử dụng làm thực phẩm và dược liệu. Quảng Bình cũng như nhiều tỉnh khác
thuộc miền Trung của nước ta có các vùng cửa sông và rừng ngập mặn, nơi có điều
kiện thuận lợi để Sâm đất sinh sống và phát triển cũng không tránh khỏi tình trạng
nói trên. Việc khai thác trái phép đang đe dọa nguồn lợi và môi trường sống của
Sâm đất, gây ra những ảnh hưởng không nhỏ đến cân bằng sinh thái, bảo tồn đa
1
dạng sinh học, hệ sinh thái rừng ngập mặn. Cho đến nay, chưa có nghiên cứu nào về
mật độ và phân bố của Sâm đất ở rừng ngập mặn sông Gianh, tỉnh Quảng Bình. Vì
vậy, nghiên cứu về mật độ quần thể và các đặc điểm khác của Sâm đất là cần thiết
để góp phần bảo vệ và phát triển bền vững nguồn lợi Sâm đất nói riêng và các loài
động vật khác nói chung.
Quảng Bình cũng như nhiều tỉnh thuộc miền Trung nước ta nằm dọc theo bờ
biển, có các vùng cửa sông và vùng ngập mặn. Ở Quảng Bình, rừng ngập mặn có
thể gặp ở các huyện Quảng Trạch và Quảng Ninh. Theo điều tra sơ bộ qua dân cư
và những người khai thác ở các vùng nói trên, chúng tôi bước đầu ghi nhận có các
loài Sâm đất và đã xuất hiện việc khai thác Sâm đất ở huyện Quảng Trạch.
Từ việc tìm hiểu đặc điểm, giá trị và hiện trạng của các loài Sâm đất trên
cả nước nói chung và ở Quảng Bình nói riêng mà các loài Sâm đất thuộc Ngành
Sipuncula ở vùng hạ lưu sông Gianh thuộc tỉnh Quảng Bình đã được chọn làm
đối tượng nghiên cứu với tên đề là: “Nghiên cứu đặc điểm sinh thái học các
loài Sâm đất (Sipuncula) ở vùng hạ lưu sông Gianh, tỉnh Quảng Bình”.
1. Lý do chọn đề tài
Qua bước đầu tìm hiểu về tình hình nghiên cứu Ngành Sá sùng (Sipuncula)
nói chung và các loài Sâm đất thuộc họ Sipunculidae nói riêng trên thế giới và ở
Việt Nam cũng như hiện trạng bảo tồn, khai thác và sử dụng các loài Sâm đất ở Việt
Nam, đề tài này đã được chọn với các lý do sau:
- Việc nghiên cứu các loài thuộc Ngành Sá sùng (Sipuncula) trên thế giới đã
có nhiều nhưng số lượng công trình nghiên cứu tập trung vào các loài Sâm đất
thuộc giống Siphonosoma và Sipunculus hiện còn rất hạn chế, đặc biệt ở Việt Nam
càng hạn chế hơn.
- Sâm đất không những có ý nghĩa về mặt khoa học mà còn có giá trị về mặt
dược liệu và thực phẩm (giá của Sâm đất khô từ 4 - 5 triệu đồng/kg). Tuy nhiên, để
thực sự đánh giá đúng giá trị thực phẩm chức năng, thương phẩm hay dược phẩm,
cần có kết quả nghiên cứu bổ sung cho các tài liệu đã công bố.
- Việc khai thác bừa bãi các loài động vật trong đó có Sâm đất ngày một tăng
đã làm suy giảm nghiêm trọng mức độ đa dạng sinh học, tàn phá hệ sinh thái rừng
2
ngập mặn ven biển nước ta. Để hạn chế điều này đòi hỏi phải có những nghiên cứu
nhằm bảo tồn và phát triển các loài Sâm đất.
- Nghiên cứu về điều kiện sống cũng như đặc điểm của các loài thuộc Ngành
Sipuncula ở khu vực miền Trung trong đó có Quảng Bình; nơi có các khu rừng ngập
mặn chưa thực sự được quan tâm. Do đó, cần có những nghiên cứu để đánh giá hiện
trạng của chúng góp phần phát triển tiềm năng kinh tế và khoa học cho địa phương.
2. Mục tiêu nghiên cứu
1. Xác định thành phần loài Sâm đất có ở vùng hạ lưu sông Gianh, tỉnh
Quảng Bình.
2. Xác định được một số yếu tố môi trường ảnh hưởng đến mật độ cá thể,
mật độ hang và sinh khối của Sâm đất.
3. Tìm hiểu về tình hình sử dụng Sâm đất và đề xuất những định hướng
nghiên cứu, khai thác, sử dụng, bảo tồn và phát triển chúng trong tương lai.
3. Nội dung nghiên cứu
1. Mô tả đặc điểm hình thái dùng trong phân loại nhằm xác định thành phần loài
Sâm đất hiện có ở tỉnh Quảng Bình.
2. Xác định sự phân bố theo sinh cảnh, độ sâu nước và độ sâu đất và các điều
kiện tự nhiên ở môi trường sống và nơi ở.
3. Nghiên cứu số lượng, mật độ và sự biến động mật độ theo mùa và theo các
điểm phân bố khác nhau.
4. Phân tích thành phần thức ăn và thành phần chất dinh dưỡng trong thịt của
Sâm đất được dùng làm cơ sở cho công tác bảo tồn và phát triển loài (nuôi, khai
thác và giá trị sử dụng).
5. Tìm hiểu tình hình khai thác và sử dụng Sâm đất tại địa bàn nghiên cứu.
6. Đề xuất các giải pháp bảo tồn và phát triển bền vững các loài Sâm đất hiện
có ở Quảng Bình.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
- Về mặt khoa học
+ Ghi nhận thành phần loài loài Sâm đất và cung cấp những dẫn liệu về hình
thái cấu tạo của chúng tại vùng hạ lưu sông Gianh, tỉnh Quảng Bình.
3
+ Cung cấp những dẫn liệu về sinh thái học, đánh giá được sự biến động về
mật độ cá thể và mật độ hang theo mùa trong năm của Sâm đất.
+ Đánh giá được thành phần dinh dưỡng trong thịt Sâm đất cũng như nguồn
thức ăn của chúng.
+ Bước đầu đánh giá thực trạng khai thác Sâm đất tại Quảng Bình.
+ Luận án còn là cơ sở để các cấp chính quyền địa phương hoạch định kế
hoạch và đề xuất định hướng cơ bản về bảo vệ hệ sinh thái rừng ngập mặn, bảo tồn
và phát triển các loài Sâm đất.
- Ý nghĩa thực tiễn
+ Về mặt hiệu quả kinh tế và bảo vệ môi trường: Sâm đất là nhóm động vật có
giá trị kinh tế cao. Chúng được dùng làm thực phẩm, thuốc chữa bệnh,... Đề tài đã đánh
giá giá trị dinh dưỡng của Sâm đất. Đây là món ăn giàu dinh dưỡng cần đưa vào danh
mục món ăn của địa phương nhằm thu hút khách du lịch đến với Quảng Bình. Ngoài
ra, trong tự nhiên, các loài Sâm đất còn là động vật phân giải có vai trò làm tăng hàm
lượng chất hữu cơ cho môi trường sống. Chúng giúp cho hệ thực vật phát triển góp
phần bảo vệ và làm giảm ô nhiễm môi trường. Do đó, việc nghiên cứu Sâm đất góp
phần nâng cao ý thức nuôi và bảo vệ Sâm đất, đem lại thu nhập cho người dân.
+ Về mặt giáo dục: Bổ sung thành phần loài vào danh lục loài động vật tại
sông Gianh. Luận án là tài liệu thực tiễn sử dụng trong nghiên cứu, giảng dạy. Có
thể sử dụng mẫu vật Sâm đất vào giảng dạy phần giải phẫu động vật không xương
sống trong chương trình sinh học cấp THCS.
5. Đóng góp của luận án
- Lập danh sách thành phần loài, mô tả đặc điểm hình thái, cấu tạo và phân
bố các loài Sâm đất hiện có ở vùng hạ lưu sông Gianh thuộc tỉnh Quảng Bình.
- Các điều kiện tự nhiên liên quan đến nơi ở và môi trường sống của Sâm đất.
- Các dẫn liệu về sinh thái học quần thể (số lượng và mật độ, biến động về số
lượng và mật độ) của Sâm đất.
- Xác định được thành phần dinh dưỡng trong thịt và thành phần thức ăn của
hai loài Sâm đất.
- Đề xuất một số biện pháp nhằm bảo tồn và phát triển bền vững.
- Đề xuất quy trình nuôi Sâm đất thương phẩm.
4
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU
1.1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
Sâm đất là nhóm động vật không xương sống thuộc Ngành Sipuncula (Sá sùng).
Theo Schulze, Cutler và Giribet (2005) thì số lượng loài hiện tại chỉ có 147 thuộc 17
giống, 6 họ, 4 bộ và 2 lớp [68].
1.1.1.1. Các nghiên cứu về vị trí phân loại
Theo Cutler, Ngành Sá sùng (Sipuncula) có một lịch sử phân loại phức tạp.
Chúng được sắp xếp vào các họ, bộ, lớp và ngành khác nhau vào các thời điểm khác
nhau. Tên và các bậc phân loại khác của nhóm động vật tương đối nhỏ này được
xếp cùng với giun bởi những nhận xét chi tiết của Hyman. Năm 1776, Linnaeus đã
sử dụng tên Sipunculus để thay thế trong tác phẩm “Vermes Intestina” [34].
Nhiều công trình nghiên cứu về Sipunculus đã ra đời trong Thế kỷ XIX. Vào
đầu thế kỷ này, Rafinesque (1814) đã đề nghị gọi Sipuncula là Syrinx thuộc lớp
Proctolia bao gồm các loài giun không phân đốt có ruột phức tạp. Ngay sau đó,
Lamark (1816) đặt chúng vào Ngành Da gai có cơ thể đối xứng phóng xạ. Năm
1823, Delle Chiaje gợi ý lấy tên là Sipunculacei và là một bộ phận nhỏ của Ngành
Giun đốt. Tên này ngay sau đó được đưa vào nhóm Sipunculidia bao gồm cả
Priapulida [34].
Tên gọi Gephyrea bao gồm cả Echiura và Priapulida do Quatrefages (1847)
đề xuất được sử dụng lâu nhất. Tên của một vài nhóm khác đã được đề nghị vào
những năm cuối của thập niên 1800 bao gồm Sipunculacea (Hatschek,1881),
Podaxonia (Lankester, 1885) và Prosopygia (Lang,1888). Vào cuối thế kỷ XIX,
Sedgwick (1898) đưa ra tên gọi Sipunculidae cho nhóm này và ông xem đây là một
ngành. Vì nhiều lý do mà những tên gọi về sau không được chấp nhận và Gephyrea
chỉ tiếp tục được dùng trong giữa Thế kỷ XVIII. Tên gọi Sipuncula hiện nay là do
Stephen (1965) và sau đó là Stephen và Edmonds (1972) đề xuất [34].
Tên gọi các thứ bậc phân loại dưới ngành xuất hiện chậm hơn và cách phân
chia các nhóm cũng khác nhau. Pickford (1947) sắp xếp thành bốn nhóm trong khi
5
Akesson (1958) đề nghị chỉ chia thành ba nhóm. Tuy nhiên, không những gọi tên và
sắp xếp, Stephen và Edmonds (1972) đã phân chia thành bốn họ dựa trên sự nghiên
cứu về mối quan hệ tiến hóa của giống. Năm 1985, Cutler và Gibbs dựa trên sự
phân tích 12 đặc điểm dùng trong phân loại đã chỉ ra rằng Ngành Sipuncula gồm có
17 giống, thuộc 4 bộ, 6 họ và 2 lớp là Sipunculidea và Phascolosomatidea [33].
Năm 1994, Cutler đã lập danh lục các loài thuộc hai lớp trên, mô tả đặc điểm
hình thái và xây dựng khóa định loại cho từng họ và từng bộ [34]. Tiếp tục nghiên
cứu Ngành Sipuncula, năm 2001, Cutler ghi nhận ngành này có 145 loài với số
lượng loài trong mỗi họ và bộ như sau:
Lớp Sipunculidea
Bộ Sipunculiformes
Họ Sipunculidae (24)
Giống Sipunculus (10)
Giống Xenosiphon (2)
Giống Siphonosoma (10)
Giống Siphonomecus (1)
Giống Phascolopsis (1)
Bộ Golfingiiformes
Họ Golfingiidae (36)
Giống Golfingia (10)
Giống Nephasoma (23)
Giống Thysanocardia (3)
Họ Phascolionidae (29)
Giống Phascolion (25)
Giống Onchnesoma (4)
Họ Themistidae (10)
Giống Themiste (11)
6
Lớp Phascolosomatidea
Bộ Phascolosomatiformes
Họ Phascolosomatidae (23)
Giống Phascolosoma (18)
Giống Apionsoma (4)
Giống Antillesoma (1)
Bộ Aspidosiphoniformes
Họ Aspidosiphonidae (22)
Giống Aspidosiphon (19)
Giống Lithacrosiphon (2)
Giống Cloeosiphon (1)
Vào cuối Thế kỷ XIX, một số nhà sinh học ở châu Âu đã tập trung nghiên
cứu về các đặc điểm bên ngoài, các cấu trúc vĩ mô và vi mô đã mang lại các hiểu
biết về hình thái, giải phẫu các hệ cơ quan của các nhóm khác nhau của Ngành
Sipuncula. Đó là các công trình của Keferstein (1862-67), Selenka (1875-97) và
Shipley (1890-1903), Selenka, de Man và Biilow (1883) rồi của Stephen và
Edmonds vào Thế kỷ XIX [34].
Bắt đầu từ những năm đầu của thế kỷ XX, các công trình nghiên cứu tập
trung vào mối quan hệ phát sinh chủng loại dựa trên cơ sở các nghiên cứu về dãi
trình tự gene và các đặc điểm di truyền. Nguyên nhân là do hiện nay có nhiều quan
điểm khác nhau về mối quan hệ họ hàng của Sipuncula với hai Ngành có liên quan
là Giun đốt (Annelida) và Thân mềm (Mollusca). Quan hệ phát sinh chủng loại của
các nhóm trong Ngành Sipuncula (giống Phascolopsis và Sipunculus) đã được
Maxmen và cộng sự công bố vào năm 2003 khi nghiên cứu gene 18S rRNA và
histon H3 [54]. Các nghiên cứu tương tự trên các gen 28S rRNA của Sipuncula để
xác định mối quan hệ với các nhóm động vật không xương sống khác đã được thực
hiện bởi Petrov và Vladychenskaia (2005) [60].
Theo hướng nghiên cứu trên, từ năm 2005 đến năm 2013, còn có nhiều công
trình khác được công bố. Do đặc điểm không phân đốt trong các phần của cơ thể và
nguồn gốc của thể xoang (từ tế bào 4d giống như thân mềm) trong sự phát triển
7
phôi, Scheltema (1993) cho rằng Sipuncula gần với Ngành Thân mềm hơn mặc dù
cả thân mềm và giun đốt đều có sự phân cắt xoắn ốc. Cũng theo Scheltema,
Sipuncula có những điểm tương đồng về hình thái với thân mềm như phần đầu của
ấu trùng, môi, tuyến môi, cơ quan miệng và lưỡi ráp [67].
Tuy nhiên, khi phân tích bộ gen ty thể của loài Phascolopsis gouldii thì
Boore và Staton (2002) lại cho rằng Sipuncua gần với giun đốt hơn là thân mềm
[30]. Cùng với nhận định trên còn có Staton khi phân tích gen ty thể và cytochrome
c axidase subunit 1 của 13/17 giống Sipuncula [71]. Vanin và cộng sự (2006)
nghiên cứu dãi trình tự gene hemerythrin (Hr) và myohemerythrin (myoHr) ở
Sipunculus nudus và Golfingia vulgaris vulgaris cũng cho kết quả tương tự [73].
Struck và cộng sự (2007) phân tích các gene trong nhân và ty thể của các loài thuộc
Sipuncula, Echiura, Siboglinidae và Clitellata từ đó cho thấy Sipuncula có quan hệ
gần với giun đốt [72]. Cùng quan điểm cho rằng Sipuncula gần với giun đốt còn có
các công trình của Shen và cộng sự trên loài Phascolosoma esculenta [70] và của
Bartolomaeus và Podsiadlowski trên Sipunculus nudus [28]...
Không chỉ các nghiên cứu về di truyền học mà các nghiên cứu đặc điểm cấu
tạo của cá thể trưởng thành và của ấu trùng cũng góp phần giải quyết mối quan hệ
của Sipuncula với Ngành Giun đốt. Khi nghiên cứu các dạng ấu trùng của Sá sùng ở
vùng biển Đại Tây Dương cho thấy chúng rất gần với ấu trùng của các ngành lớn
của động vật không xương sống [63]. Sipuncula trưởng thành không có hiện tượng
phân đốt, nhưng nghiên cứu trên giai đoạn ấu trùng sự phân đốt xuất hiện khi hình
thành hệ thần kinh. Chính nghiên cứu này mà Kristof và cộng sự bổ sung cho giả
thuyết Sipuncula có họ hàng với giun đốt [51]. Tính chất phân thành dải của hệ cơ
trên thành cơ thể cũng gợi ý cho Schulze và Rice đưa ra kết luận như Kristof [69].
Hiện nay người ta thiên về khuynh hướng cho rằng Sipuncula là những loài
động vật dạng giun phân cắt xoắn ốc có họ hàng với cả giun đốt và thân mềm. Quan
điểm này dựa trên việc xác định lại quan hệ phát sinh ngành Sipuncula của Schulze
và cộng sự năm 2005 khi nghiên cứu bằng cách phân tích 32 đặc điểm hình thái của
45 loài, phân tích dải trình tự gene trên ribosom 18S rRNA, 28S rRNA và gene mã
hóa phân tử protein histone H3 và cuối cùng là phân tích kết hợp các dữ liệu phân
tử và dữ liệu hình thái [68].
8
Tải về để xem bản đầy đủ
179 trang
13800
Free
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Luận án Nghiên cứu đặc điểm sinh thái học các loài sâm đất (Sipuncula) ở vùng hạ lưu sông Gianh, tỉnh Quảng Bình", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
File đính kèm:
- luan_an_nghien_cuu_dac_diem_sinh_thai_hoc_cac_loai_sam_dat_s.pdf
