Đa dạng hình thái răng hầu của các loài thuộc phân họ cá bỗng (Cyprinidae: Barbinae) ở Việt Nam

TẠP CHÍ KHOA HỌC  SỐ 20/2017

127

ĐA DẠNG HÌNH THÁI RĂNG HẦU CỦA CÁC LOÀI THUỘC PHÂN

HỌ CÁ BỖNG (CYPRINIDAE: BARBINAE) Ở VIỆT NAM

Tạ Thị Thuỷ¹, Nguyễn Thị Thủy², Hà Mạnh Linh³, Trần Đức Hậu⁴

¹Trường Đại học Thủ đô Hà Nội

²Trường THPT Nghĩa Hưng A, Nam Định

³Trường Đại học Tây Bắc

⁴Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

Tóm tắt: Nghiên cứu này mô tả hình thái răng hầu của 36 loài trong phân họ cá Bỗng

(Barbinae) dựa trên 198 mẫu thu tại các lưu vực sông khác nhau ở Việt Nam. Kết quả cho

thấy có 33 loài có công thức răng hầu (Ph.) 3 hàng, trong đó: 28 loài có Ph.=2.3.5–5.3.2;

4 loài (Systomus takhoaensis, Barbodes schwanenfeldi, Scaphiodonichthys macracanthus

và Mystacoleucus greenwayi) có Ph.=2.3.4–4.3.2 và 1 loài (Hampala macrolepidota) có

Ph.=1.3.5–5.3.1. Một loài (Acrossocheilus elongatus) có răng hầu 4 hàng (Ph.=1.2.3.5–

5.3.2.1). Hai loài có công thức răng hầu thay đổi theo kích thước: Varicorhinus

(Scaphesthes) microstomus và Scaphiodonichthys microcorpus. Hầu hết các loài trong

cùng 1 giống có công thức răng hầu giống nhau, trừ các giống: Hampala, Systomus,

Barbodes, Acrossocheilus, Varicorhinus và Scaphiodonichthys. Hình thái răng hầu có sự

khác nhau giữa các loài và kích thước mẫu.

Từ khóa: Hình thái và công thức răng hầu, Cyprinidae, Barbinae, Việt Nam.

Nhận bài ngày 10.11.2017; gửi phản biện, chỉnh sửa và duyệt đăng ngày 15.12.2017

Liên hệ tác giả: Tạ Thị Thủy; Email: ttthuy@daihocthudo.edu.vn

1. ĐẶT VẤN ĐỀ

Họ cá Chép (Cyprinidae) là họ có độ đa dạng lớn nhất, với khoảng 300 loài, chiếm gần

50% tổng số loài cá nước ngọt ở Việt Nam [1]. Các loài thuộc họ cá Chép đều không có răng

ở hàm, thay vào đó chúng có răng ở cung hầu - do cung mang thứ 5 biến đổi thành [1, 1].

Cung hầu có từ 1 đến 4 hàng răng hầu, mỗi hàng có từ 1 đến 5 chiếc [1, 1, 2], thường khá ổn

định ở các taxon khác nhau, do đó có thể được dùng làm tiêu chuẩn để định loại [1]. Tuy

nhiên, hiện nay việc nghiên cứu về hình thái và công thức răng hầu của các loài thuộc họ cá

Chép ở Việt Nam còn rất hạn chế. Ở Việt Nam phân họ cá Bỗng (Barbinae) có 108 loài,

trong đó có 52 loài có số liệu về công thức răng hầu, 32 loài có mô tả sơ lược về răng hầu và

128

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI

2 loài có sử dụng răng hầu trong khóa định loại [1]. Tuy nhiên, chưa loài nào có hình của

răng hầu. Nghiên cứu này bổ sung công thức răng hầu và cung cấp tư liệu đầu tiên về hình

răng hầu của các loài trong phân họ cá Bỗng thuộc họ cá Chép ở Việt Nam.

2. NỘI DUNG

2.1. Đối tượng nghiên cứu

- Nghiên cứu này sử dụng 198 mẫu của 36 loài thuộc phân họ cá Bỗng thu tại các lưu

vực sông khác nhau ở Việt Nam, được bảo quản trong dung dịch formalin 3 - 4% và lưu giữ

trong phòng thí nghiệm bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội.

2.2. Phương pháp nghiên cứu

- Tách, làm sạch và bảo quản răng hầu theo Pravdin (1961) [1] và Eastman &Underhill

(1973) [2]. Răng hầu đã tách được bảo quản trong dung dịch cồn 80 độ, ghi thông tin mẫu

(chiều dài chuẩn SL, địa điểm và thời gian thu, công thức răng hầu).

- Đọc, đo và đếm răng hầu theo Pravdin (1961) [1] và Tadajewska (1998) [3] (Hình 1).

- Tên khoa học và thứ tự các loài sắp xếp theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) [1].

Hình 1: Mô tả hình thái cung hầu phải của loài cá Abramis bjoerkna, A_1-5.hàng răng chính, B _1-2

.

hàng răng thứ 2, h. chiều cao cung hầu, Ph. (công thức răng hầu) =2.5–5.2 [4]

- Phác họa và đo cung hầu (h) được thực hiện trên kính lúp 2 mắt (Nikon 109494). Mỗi

hình cung hầu có thông tin về tên loài (tên phổ thông và tên khoa học), SL (mm), Ph., h

(mm). Số lượng răng của từng hàng cũng được chú thích trên hình (trừ răng bị gãy).

3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Hình thái và công thức răng hầu 36 loài, 13 giống thuộc phân họ cá Bỗng (Barbinae)

được thể hiện ở các hình 2 - 37.

TẠP CHÍ KHOA HỌC  SỐ 20/2017

129

Hình 2: Cá ngựa vạch

Hình 3: Cá ngựa chấm

Hình 4: Cá ngựa bắc

(Hampala macrolepidota),

SL=91,4. Ph.=1.3.5–5.3.1.

h=10,7.

(H. dispar), SL=133,9.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=14,8.

(Tor brevifilis), SL=105,4.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=8,3.

Nhận xét: 1. Giống cá ngựa nam Hampala Van Hasselt, 1823 ở Việt Nam có 2 loài,

trong đó có 1 loài (H. macrolepidota) có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này

bổ sung Ph. của loài H. dispar và hình răng hầu 2 loài so với nghiên cứu của Nguyễn Văn

Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) (Hình 2, 3).

2. Giống cá ngựa gai Tor Gray, 1833 ở Việt Nam có 3 phân giống với 7 loài, trong đó

có 4 loài có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung hình răng hầu loài

(T. brevifilis) (Hình 4).

Hình 6: Cá mi

Hình 5: Cá púng mõm ngắn

(Neolissochilus stracheyi),

SL=126. Ph.=2.3.5–5.3.2.

h=15.

Hình 7: Cá học trò

(N. namlenensis),

SL=135. Ph.=2.3.5–5.3.2.

h=15,5.

(Balantiocheilos melanopterus),

SL=42,1. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,5.

3. Giống cá púng Neolissochilus Rainboth, 1985 ở Việt Nam có 4 loài và răng hầu có 3

hàng, trong đó cả 4 loài đều có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung

hình răng hầu của 2 loài (N. stracheyi và N. namlenensis) (Hình 5, 6). Trong đó, loài N.

stracheyi có Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=82,5–126,1 mm) (Hình 5), nhưng theo Nguyễn Văn Hảo

và Ngô Sỹ Vân (2001) thì Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=207 mm) [1].

130

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI

4. Giống cá học trò Balantiocheilos Bleeker, 1860 có 1 loài và răng hầu có 3 hàng. Tuy

nhiên, loài này chưa được mô tả về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công

thức và hình răng hầu của loài B. Melanopterus (Hình 7).

5. Giống cá cóc Cyclocheilichthys Bleeker, 1859 ở Việt Nam có 6 loài nhưng chưa có

loài nào được nghiên cứu mô tả về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công

thức và hình răng hầu của 3 loài (C. enoplos, C. tapiensis và C. apogon) (Hình 8 - 10).

Hình 8: Cá cóc

Hình 9: Cá cầy nam

Hình 10: Cá cóc đậm

(Cyclocheilichthys enoplos),

(C. tapiensis), SL=108.

(C. apogon), SL=121.

SL=153. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=12,7.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=10,9.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=13.

6. Giống cá bỗng Spinibarbus Oshima, 1919 ở Việt Nam có 8 loài; răng hầu 3 hàng

2.3.5–5.3.2 hình dẹp bên và đỉnh hơi cong. Trong đó có 6 loài (S. hollandi, S. vittatus, S.

brevicephalus, S. denticulatus, S. nammauensis và S. sinensis) có số liệu về công thức răng

hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công thức răng hầu 1 loài (S. babeensis) và hình răng hầu

của 4 loài (S. sinensis, S. babeensis, S. hollandi, S. denticulatus) (Hình 11 - 14).

Hình 13: Cá chày đất

Hình 11: Cá thần

Hình 12: Cá chày đất ba bể

(S. hollandi), SL=143,8.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=15,8

(Spinibarbus sinensis), SL=132.

(S. babeensis), SL=200,9.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=20,2

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=13,2.

7. Giống cá đong chấm Puntius H. & B., 1922 ở Việt Nam có 4 loài, trong đó chỉ có 1

loài (P. semifasciolatus) có số liệu công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức

và hình răng hầu của 3 loài (P. daruphani, P.brevis và P. semifasciolatus) (Hình 15 - 17).

TẠP CHÍ KHOA HỌC  SỐ 20/2017

131

Hình 15: Cá mè vinh giả

(Puntius daruphani), SL=112.

Hình 16: Cá gầm

(P. brevis), SL=44.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,2.

Hình 14: Cá bỗng

(S. denticulatus), SL=237.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=24.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=15.

8. Giống cá đong gai Systomus McClelland, 1839 ở Việt Nam có 7 loài, trong đó chỉ có

1 loài (S. takhoaensis) có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức

và hình răng hầu của 3 loài (S. takhoaensis, S. orphoides và S. binotatus) (Hình 18 - 20).

Theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), loài S. takhoaensis có Ph.=2.3.5–5.3.2

(SL=60 - 90 mm) [1], tuy nhiên trong nghiên cứu này Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=73 mm)

(Hình 18).

Hình 17: Cá đòng đong

Hình 18: Cá đong gai

Hình 19: Cá đỏ mang

(P. semifasciolatus),

SL=64. Ph.=2.3.5–5.3.2.

h=7,9.

(Systomus takhoaensis), SL=73.

(S. orphoides), SL=104,6.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=12,7.

Ph.=2.3.4–4.3.2. h=9,7.

Hình 20: Cá trắng

Hình 21: Cá mè vinh

Hình 22: Cá he vàng

(S. binotatus), SL=55,8.

(Barbodes gonionotus), SL=135.

(B. schwanenfeldi), SL=74.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=14,2.

Ph.=2.3.4–4.3.2. h=11,3.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=5,8.

132

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI

9. Giống cá mè vinh Barbodes Bleeker, 1859 ở Việt Nam có 3 loài và răng hầu có 3

hàng, trong đó không có loài nào có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô

tả công thức và hình răng hầu của 2 loài (B. gonionotus và B. schwanenfeldi) (Hình 21, 22).

Hình 23: Cá hân

Hình 25: Cá chát hoa

Hình 24: Cá chát sọc

(A. laocaiensis), SL=45.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,8.

(Acrossocheilus elongatus), SL=131.

(A. iridescens), SL=71.

Ph. =2.3.5–5.3.2. h=5,2.

Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1. h=9,4.

10. Giống cá chát Acrossocheilus Oshima, 1919 ở Việt Nam có 15 loài, trong đó có 9

loài có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức và hình răng hầu

của 6 loài (A. elongatus, A. laocaiencis, A. iridescens, A. krempfi, A. macrosquamata và A.

longibarbus) (Hình 23 - 28). Trong đó, loài A. elongatus có Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1 (SL=131

mm) (Hình 23), còn trong nghiên cứu của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) thì

Ph.=2.3.5–5.3.2) [1] và loài A. krempfi có Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=45 - 135 mm) (Hình 26),

trong nghiên cứu của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) thì Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=46

- 232 mm) [2]. Ngoài ra, nghiên cứu này bổ sung công thức răng hầu của loài A.

macrosquamata (Hình 27).

Hình 28: Cá chát râu

(A. longibarbus), SL=91,4.

Hình 26: Cá chát trắng

(A. krempfi), SL=122.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=10,3.

Hình 27: Cá chát vảy to

(A. macrosquamata), SL=128,1.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=8,6.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=10,5.

11. Giống cá sỉnh Varicorhinus Rȕppell, 1935 ở Việt Nam có 20 loài và phân loài trong

2 phân giống, trong đó có 10 loài có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô

tả công thức và hình răng hầu của 6 loài (Hình 29 - 34). Bổ sung công thức răng hầu của 1

loài: Varicorhinus sp. (Hình 34). Nghiên cứu này nêu sự sai khác về răng hầu của 4 loài so

với Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) [1].

TẠP CHÍ KHOA HỌC  SỐ 20/2017

133

Hình 29a: Cá phệng

(Varicorhinus (Scaphesthes)

microstomus), SL=78,4.

Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1. h=5,5.

Hình 29b: Cá phệng

Hình 30: Cá đát trắng

(V.(S.) argentatus), SL=61,5.

(V.(S.)microstomus),SL=90,5.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,2.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=6,1.

- Loài V. (S.) microstomus: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.5–

5.3.2 (SL=100 - 130 mm) [1], nhưng theo nghiên cứu này, răng hầu có sự thay đổi theo kích

thước: đối với mẫu SL=75 - 78,8 mm thì Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1 và SL=82,3 - 127 mm thì

Ph.=2.3.5–5.3.2 (Hình 29a - b). Loài V. (S.) argentatus: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ

Vân (2001), Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=152 mm) [1], nhưng theo nghiên cứu này, Ph.=2.3.5–5.3.2

(SL=54,7 - 99,0 mm) (Hình 30).

Hinh 31: Cá biên

(V.(Onychostoma) ovalis

ovalis), SL=44,1.

Hình 32: Cá sỉnh gai

Hình 33: Cá sỉnh thường

(V.(O.) laticeps), SL=119,1.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=7,4.

(V.(O.) gerlachi), SL=135,8.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=8,9.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=3,7.

Hình 35: Cá pang

Hình 34: Cá sỉnh

(Varicorhinus (O.) sp.), SL=170.

(Scaphiodonichthys macracanthus),

SL=66. Ph.=2.3.4–4.3.2. h=4,9.

Ph.=2.3.5–5.3.2. h=9,8.

- Loài V. (O.) ovalis ovalis: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.4–

4.3.2 (SL=214 - 284 mm) [1], trong nghiên cứu này, Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=44,1 - 62,6 mm)

134

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI

(Hình 31). Loài V. (O.) gerachi: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.4–

4.3.2 (SL=97 - 174 mm) [1], trong nghiên cứu này, Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=51,6 - 170,0 mm)

(Hình 33).

Hình 36b: Cá mọm phong

Hình 37: Cá lai xước

(Mystacoleucus greenwayi),

SL=57,4. Ph.=2.3.4–4.3.2.

h= 5,3.

Hình 36a: Cá mọm phong thổ

thổ (V.(O.) microcorpus),

SL=116,9. Ph.=2.3.5–5.3.2.

h=7,3.

(S. microcorpus), SL=61,9.

Ph.=2.3.4–4.3.2. h=4,5.

12. Giống cá mọm Scaphiodonichthys Vinciguerra, 1890 ở Việt Nam có 4 loài và cả 4

loài đều có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung hình răng hầu của 2

loài (S. macracanthus và S. microcorpus) (Hình 35, 36a - b). Theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô

Sỹ Vân (2001), loài S. microcorpus, Ph.=1.3.4–4.3.1 (SL=70 - 133 mm) [1], theo nghiên cứu

này, Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=59,5 - 99,0 mm) (Hình 36a) và Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=116,9)

(Hình 36b).

13. Giống cá xước Mystacoleucus Gȕnther, 1868 ở Việt Nam có 4 loài, trong đó có 3

loài (M. chilopterus, M. marginatus và M. lepturus) có số liệu về công thức răng hầu [1].

Nghiên cứu này bổ sung công thức và hình răng hầu của loài M. greenwayi (Hình 37).

- Trong tổng số 36 loài, có 33 loài có công thức răng hầu 3 hàng, trong đó: 28 loài có

Ph.=2.3.5–5.3.2; 4 loài (Systomus takhoaensis, Barbodes schwanenfeldi, S. macracanthus

và Mystacoleucus greenwayi) có Ph.=2.3.4–4.3.2 và 1 loài (Hampala macrolepidota) có

Ph.=1.3.5–5.3.1. Một loài (Acrossocheilus elongatus) có răng hầu 4 hàng (Ph.=1.2.3.5–

5.3.2.1) (Hình 23). Hai loài có công thức răng hầu thay đổi theo kích thước, đó là; loài

Varicorhinus (S.) microstomus (SL=75,0 - 78,8 mm, Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1; SL=82,3 - 127,0

mm, Ph.=2.3.5–5.3.2) (Hình 29a - b) và loài Scaphiodonichthys microcorpus (SL=59,5 -

99,0 mm, Ph.=2.3.4–4.3.2; SL=116,9 mm, Ph.=2.3.5–5.3.2) (Hình 36a - b).

- Trong tổng số 13 giống, hầu hết các loài trong cùng 1 giống có công thức răng hầu

giống nhau, trừ một số giống sau: Hampala, Systomus, Barbodes, Acrossocheilus,

Varicorhinus và Scaphiodonichthys.

- Hình thái răng hầu có sự khác nhau giữa các loài trong cùng một giống và giữa các

loài trong các giống khác nhau (Hình 2–37).

TẠP CHÍ KHOA HỌC  SỐ 20/2017

135

4. KẾT LUẬN

Đây là nghiên cứu đầu tiên đưa ra hình răng hầu của 36 loài, thuộc 13 giống trong phân

họ cá Bỗng (Barbinae) thu được tại các lưu vực sông ở Việt Nam, bổ sung công thức răng

hầu cho 19 loài và nêu được sự sai khác của 9 loài so với các nghiên cứu trước. Công thức

răng hầu khá ổn định (chủ yếu 3 hàng với 30 loài có Ph.=2.3.5–5.3.2), nhưng hình thái răng

hầu có sự khác nhau giữa các loài và kích thước mẫu vật.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Nguyễn Văn Hảo, Ngô Sỹ Vân (2001), Cá nước ngọt Việt Nam tập 1. Nxb Nông nghiệp, Hà

Nội, tr.237-252.

2. Pravdin I. F., (1973), Hướng dẫn nghiên cứu cá, (Phạm Thị Minh Giang dịch), Nxb Khoa học

và Kĩ thuật, Hà Nội, 278 tr.

3. Eastman J. T., Underhill J. C., (1973), “Intraspecific variation in the pharyngeal tooth formulae

of some cyprinid fishes”, Copeia (1), pp.45-53.

4. Tadajewska M., (1998), “Pharyngeal teeth and shape of the ossa pharyngeal inferior during

development of Abramis brama and Blicca bjoerkna” (L) (Cyprinidae). Cybium 22 (2), pp.123-

147.

MORPHOLOGICAL DIVERSITY OF PHARYNGEAL TEETH OF

BARB FISH (CYPRINIDAE: BARBINAE) IN VIETNAM

Abstract: The morphological pharyngeal teeth of 36 species from Barbinae was examined

based on 198 specimens collected from various locations in Vietnam. The results showed

that the 2.3.5–5.3.2 formula was found to exist in 28 species, the 2.3.4–4.3.2 formula in 4

species, i.e., S. takhoaensis, B. schwanenfeldi, S. macracanthus and M. greenwayi, and the

1.3.5–5.3.1 formula was present only in H. macrolepidota. One species had formula of

1.2.3.5–5.3.2.1, i.e., A. elongatus. Variations in the tooth formula with size of fish were

found in 2 species, i.e., V. (S.) microstomus and S. microcorpus. No differentiations of tooth

formula were found in most of species among its congener, with the exception of Hampala,

Systomus, Barbodes, Acrossocheilus, Varicorhinus and Scaphiodonichthys. The sketches

of pharyngeal teeth indicated that there were visible differences in morphology among

species and sizes.

Keywords: Genome, assembly, DASR. Morphology and formula of pharyngeal teeth,

Cyprinidae, Barbinae, Viet Nam.