Nghiên cứu đặc điểm sinh học buồng trứng cá bè đưng (Gnathanodon speciosus)

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC BUỒNG TRỨNG CÁ BÈ ĐƯNG

(Gnathanodon speciosus)

STUDY ON OVARIAN BIOLOGY OF THE GOLDEN TREVALLY (Gnathanodon speciosus)

Phạm Quốc Hùng¹, Hứa Thị Ngọc Dung¹

Nguyễn Thị Toàn Thư²,

¹Trường Đại học Nha Trang,

²Chi cục Thủy sản Khánh Hòa

Tác giả liên hệ: Phạm Quốc Hùng (Email: [email protected])

Ngày nhận bài: 19/10/2020; Ngày phản biện thông qua: 09/11/2020; Ngày duyệt đăng: 24/12/2020

TÓM TẮT

Nghiên cứu đặc điểm buồng trứng cá bè đưng bao gồm các giai đoạn phát triển, hệ số thành thục, sức

sinh sản, đặc điểm tổ chức buồng trứng và thành phần sinh hóa của buồng trứng. Đàn cá thí nghiệm có khối

lượng và chiều dài lần lượt là 800±200 g và 40±5 cm, được nuôi trong lồng trên biển và cho ăn hàng ngày

bằng cá tươi với khẩu phần 3-5% khối lượng thân. Cá cái được bắt ngẫu nhiên hàng tháng để thu buồng trứng.

Kết quả nghiên cứu cho thấy hệ số thành thục trung bình của cá cái tăng từ tháng 6 và đạt giá trị cao nhất vào

tháng 9 (3,05% ± 0,6%). Đây là loài cá đẻ nhiều lần trong năm. Cá cái thành thục quanh năm nhưng đạt tỷ lệ

cao từ tháng 3 đến tháng 9. Trong buồng trứng thành thục có nhiều noãn bào ở các giai đoạn phát triển khác

nhau. Thành phần sinh hóa của buồng trứng thay đổi theo giai đoạn phát triển. Hàm lượng protein và lipid ở

giai đoạn thành thục cao hơn so với giai đoạn chưa thành thục. Sức sinh sản tuyệt đối trung bình đạt 121.174

± 66.842 trứng/cá cái. Sức sinh sản tương đối trung bình đạt 107.607 ± 49.916 trứng/kg cá cái.

Từ khóa: buồng trứng, cá bè đưng, Gnathanodon speciosus, thành phần sinh hóa, hệ số thành thục

ABSTRACT

The present study was focused on ovarian biology of the golden trevally. The female broodstock with

body weigth and total length were 800±200 g and 40±5 cm, respectively. Fish were kept in seacage and daily

fed with trashﬁsh at 3-5% body weight. Ovaries were monthly collected for biological parameters. The results

indicated that the GSI increased from June to September. Maturation of female ﬁsh increased from May to

September. Female golden trevally are multiple spawners. There were different stages of germcell development

in the ovary at the same time. The biochemical composition changed based on the stages of ovarian maturation.

Protein and lipid contents in mature ovary were found higher than that in immature ovary. Absolute fecundity

was 121,174 ± 66.842 eggs/female, while relative fecundity was 107,607 ± 49.916 eggs/kg female.

Keywords: Ovary, golden trevally, Gnathanodon speciosus, GSI, biochemical composition

I. ĐẶT VẤN ĐỀ

thái thành thục của cá cái, cũng như phục vụ

cho công tác quản lý đàn cá bố mẹ [3; 5]. Cá bè

đưng, Gnathanodon speciosus, (tên địa phương

còn gọi là cá khế vằn, bè vàng, bè nghệ) là loài

cá biển có giá trị kinh tế, sinh trưởng nhanh, dễ

nuôi vì có tính ăn tạp [8; 12; 13]. Cá bè đưng

có thể nuôi được ở các thủy vực nước mặn, lợ

[12; 13]. Hiện nay loài cá này đã được nhân

giống thành công và được nuôi thương phẩm ở

Nghiên cứu sự phát triển của buồng trứng ở

cá, đặc biệt là đặc điểm các giai đoạn phát triển

noãn bào, hệ số thành thục giúp xây dựng chế

độ dinh dưỡng thích hợp trong quá trình nuôi

vỗ. Nắm được quy luật phát triển của buồng

trứng và những thay đổi về tổ chức học trong

chu kỳ sinh sản là một trong những thông tin

rất cần thiết cho biết hoặc có thể dự báo trạng

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 67

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

một số địa phương ven biển [8; 12]. Điều này

đã tạo tiền đề cho việc mở rộng quy mô và đa

dạng hóa đối tượng nuôi biển, thúc đẩy phát

triển kinh tế biển.

năng và cơ hội phát triển nghề nuôi cá biển,

góp phần phát triển ngành nuôi trồng thủy sản.

II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU

Trên thế giới cá bè đưng đã được nghiên

cứu, nhưng chưa nhiều, chủ yếu tập trung vào

sản xuất giống và ương ấu trùng, đặc điểm dinh

dưỡng, đặc điểm sinh thái [12; 13]. Tuy nhiên

các nghiên cứu về đặc điểm sinh học buồng

trứng chưa được thực hiện đầy đủ. Trong

nghiên cứu này, chúng tôi tập trung vào việc

xác định đặc điểm phát triển buồng trứng trong

chu kỳ sinh sản, đặc điểm hình thái, tiêu bản tổ

chức học các giai đoạn phát triển noãn bào, hệ

số thành thục và thành phần sinh hóa của buồng

trứng. Kết quả nghiên cứu cung cấp thông tin

hữu ích về đặc điểm sinh học sinh sản, đóng

góp cho việc nghiên cứu hoàn thiện quy trình

sản xuất giống cá bè đưng, mở ra nhiều tiềm

1. Đàn cá thí nghiệm

Đàn cá bố mẹ được nuôi trong lồng trên

biển tại Đảo Trí Nguyên, Phường Vĩnh

Nguyên, Nha Trang, Khánh Hòa (12º4′23.01″N,

109º2′51.97″E). Mật độ nuôi bình quân 3 kg/m³

với tỷ lệ đực cái 1:1; Nhiệt độ nước: 28-32ºC; độ

mặn: 29-34 ‰; pH: 7,8 - 8,6 và oxy hòa tan: 4,5-

6,5 mg/l. Cá bố mẹ được cho ăn cá tươi hàng

ngày với khẩu phần bằng 3 - 5% khối lượng

thân. Cá cái có khối lượng trung bình 800±200

g, chiều dài trung bình từ 40±5 cm được bắt

ngẫu nhiên để thu mẫu buồng trứng và đo kích

thước. Thời gian thu mẫu từ tháng 3/2018 đến

tháng 4/2019.

Hình 1. Đàn cá bè đưng được nuôi trong lồng lưới trên đảo Trí Nguyên,

TP. Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa (12°4′23.01″N, 109°2′51.97″E)

68 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

2. Phương pháp làm tiêu bản tổ chức

buồng trứng

xilen và làm trương nước bằng cách nhúng

trong dung dịch ethanol ở các nồng độ khác

nhau khoảng 2-3 phút. Cuối cùng mẫu được

nhuộm trong dung dịch Hematoxylin-Mayer

(4-6 phút) và Eosin (2 phút) để khô và đậy

lamen bằng keo dán. Ghi nhãn lên lamen là

khâu cuối cùng của quy trình.

Mẫu buồng trứng được đưa ra khỏi dung

dịch cố định, rửa và rút nước bằng cách ngâm

trong cồn tuyệt đối khoảng 4-8 giờ, tiếp theo,

ngâm trong methyl salicylate 12-24 giờ. Sau

cùng, mẫu được thấm trong paraﬁn nóng chảy

ở 65ºC trong thời gian ít nhất 6 giờ. Sử dụng

máy đổ paraﬁn đã nóng chảy vào khuôn đã

chứa mẫu, để trên dàn lạnh khoảng 30 phút cho

mẫu paraﬁn đông cứng lại. Dùng dao gọt khối

paraﬁn chứa mẫu thành hình thang hoặc hình

chữ nhật để dễ cắt lớp. Gắn khối paraﬁn lên

đế gỗ và dán nhãn. Gắn đế gỗ có mẫu vào máy

microtom, cắt lát có độ dày 5-7 micron. Đưa lát

cắt vào nước ấm (40-45ºC) khoảng 1-2 phút để

lát cắt giãn ra. Dùng lam sạch lấy lát cắt ra khỏi

nước và sấy trên máy sấy ở nhiệt độ 45-60ºC

trong 1-4 giờ.

3. Xác định GSI và các giai đoạn phát triển

buồng trứng

Tiêu bản tổ chức học buồng trứng được

đọc trên kính hiển vi Zeiss Axioskop 2-Plus

light (Zeiss Inc., Vienna, Austria) và chụp ảnh

bằng máy Nikon Camera Head DS-5M và

Nikon Camera Control Unit DS-L1. Bậc thang

phân biệt các giai đoạn phát triển buồng trứng

trong nghiên cứu này dựa theo tiêu chuẩn của

Nikolski (1963); Sakun (1954) và Sakun &

Butskaya (1968) [7; 9; 10]. Hệ số thành thục

(Gonado Somatic Index - GSI) là tỷ lệ phần

trăm giữa khối lượng tuyến sinh dục và khối

lượng toàn bộ cơ thể.

Sau khi được sấy khô, tiếp theo, mẫu được

khử paraﬁn bằng cách ngâm trong dung dịch

Hình 2. Đo chiều dài cá bè đưng bố mẹ

4. Thành phần sinh hóa buồng trứng

Thành phần sinh hóa buồng trứng (các chỉ

tiêu ẩm, tro, protein và lipid) ở các giai đoạn

phát triển khác nhau được phân tích tại phòng

thí nghiệm Trường Đại học Nha Trang.

- Xác định hàm lượng ẩm và tro: Theo

phương pháp sấy khô ở 105ºC (độ ẩm) và nung

ở 550ºC (tro) đến khối lượng không đổi.

- Xác định hàm lượng protein bằng phương

pháp Dumas (TCVN 11604: 2016). Phương

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 69

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

pháp đốt cháy Dumas để xác định protein thô.

Quy trình dùng một thiết bị lò điện đun nóng

mẫu phân tích lên đến 600ºC trong một lò phản

ứng được bịt kín với sự hiện diện của oxy. Hàm

lượng nitơ của khí đốt sau đó được đo bằng

cách dùng máy dò dẫn nhiệt.

- Xác định lipid bằng thiết bị chiết Soxhlet:

Dựa vào tính tan hoàn toàn của chất béo vào

dung môi hữu cơ. Dùng dung môi hữu cơ trích

ly chất béo có trong buồng trứng cá, sau đó làm

bay hơi hết dung môi, cân chất béo còn lại, tính

hàm lượng chất béo có trong buồng trứng cá.

phương sai một nhân tố (One-way ANOVA)

với kiểm định Duncan’s multiple range test

trên phần mềm SPSS có ý nghĩa ở mức P <0,05.

III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

1. Hệ số thành thục

Hệ số thành thục là một chỉ số quan trọng,

đánh giá mức độ chín muồi của tuyến sinh dục.

Thông qua GSI, chúng ta có thể dự báo, theo

dõi quá trình phát triển của các tế bào sinh dục

[5; 14]. Tuy nhiên GSI đôi khi không phản ánh

đầy đủ trạng thái thực của các sản phẩm sinh

dục, đặc biệt đối với các loài cá đẻ nhiều lần

trong năm [3; 5; 14]. Tuy vậy GSI là một phần

bổ sung quan trọng cho sơ đồ chín muồi sinh

dục ở cá và gợi ý cho công việc xây dựng chế

độ nuôi vỗ hợp lý hơn, đặc biệt là chế độ dinh

dưỡng cho đàn cá bố mẹ.

5. Phân tích thống kê

Số liệu được trình bày dưới dạng TB ±

SD. Sự khác nhau về các đặc điểm sinh sản

giữa các tháng hay các giai đoạn phát triển của

buồng trứng được phân tích bằng phương pháp

Hình 3. Biến động GSI (%) qua các tháng thu mẫu

Kết quả nghiên cứu GSI được thể hiện qua

Hình 3. Chỉ số GSI đạt cực đại vào tháng 6

(3,05 ± 0,64 %), sau đó giảm dần ở các tháng

tiếp theo và thấp nhất vào tháng 12 (0,85 ±

0,59 %). Sau đó, GSI bắt đầu tăng trở lại theo

chu kỳ. Nhìn chung GSI thay đổi theo mùa và

dao động trong phạm vi từ 0,85 đến 3,05%.

Độ lệch chuẩn của GSI ở các tháng thu mẫu

khá lớn, cho thấy ở mỗi cá thể khác nhau, cùng

một giai đoạn phát triển noãn bào, nhưng GSI

có thể không bằng nhau. Trong quá trình thu

mẫu ở các tháng đều bắt gặp các cá thể cái đã

thành thục (buồng trứng ở giai đoạn IV). Từ số

liệu về GSI và quan sát thực địa, chúng ta có

thể nhận định rằng cá bè đưng là loài sinh sản

quanh năm, nhưng mùa vụ sinh sản chính là từ

tháng 3 đến tháng 9.

2. Đặc điểm sinh học buồng trứng

Các giai đoạn phát triển

Buồng trứng cá bè đưng có hình khối (Hình

4). Trong buồng trứng hiện diện các noãn bào

ở các giai đoạn phát triển khác nhau. Điều này

chứng tỏ đây là loài cá đẻ nhiều lần trong năm.

70 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

A

B

Hình 4: Buồng trứng cá bè đưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau

A: Giai đoạn II- III (chưa thành thục); B: Giai đoạn IV-V (thành thục)

Trong nghiên cứu này, đàn cá cái thu được

có buồng trứng ở giai đoạn II, III, IV và V.

Buồng trứng ở giai đoạn I và VI không bắt gặp

trong quá trình thu mẫu. Trên thực tế, ở giai

đoạn I, nhìn bên ngoài, buồng trứng là những

dải mỏng, chính vì thế rất khó phân biệt đực

cái. Giai đoạn VI là giai đoạn sau khi cá đẻ,

ngay sau đó buồng trứng trở về giai đoạn II,

III hoặc IV tùy theo loài hoặc tùy vào mùa vụ

sinh sản.

máu chạy dọc và có những tia nhỏ chạy về các

lườn bên. Trong buồng trứng hiện diện đa số

các noãn bào đang ở thời kỳ sinh trưởng chất

và biến đổi nhân (Hình 5A).

Giai đoạn III: Buồng trứng tăng lên về mặt

thể tích, hai phần buồng trứng đã tách ra. Buồng

trứng có màu vàng nhạt, săn chắc và đàn hồi.

Trong buồng trứng tồn tại các noãn bào đang

thời kỳ tích lũy noãn hoàng và các noãn bào

đang ở giai đoạn sinh trưởng chất (Hình 5B).

Đây là giai đoạn kéo dài nhất trong chu kỳ phát

triển của buồng trứng.

Giai đoạn II: Buồng trứng có kích thước

nhỏ, có màu hồng nhạt, là màu của các mạch

A

B

C

D

Hình 5: Tổ chức buồng trứng cá bè đưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau trong chu kỳ sinh sản.

A-giai đoạn II; B-giai đoạn III; C-giai đoạn IV; D-giai đoạn V

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 71

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

Giai đoạn IV: Kích thước buồng trứng đạt

tối đa, màu vàng tươi. Đặc trưng ở giai đoạn

này là sự thành thục hoàn toàn của trứng được

xác định bởi sự lệch tâm của nhân. Trong

buồng trứng tổn tại nhiều noãn bào ở các thời

kỳ phát triển khác nhau (Hình 5C).

Giai đoạn V: Buồng trứng đang ở thời kì

sinh sản. Các noãn bào đã rụng và rơi vào

xoang buồng trứng. Dùng tay vuốt nhẹ trứng

có thể chảy ra ngoài với các tế bào trứng rời

rạc. Màng nhân đã tan biến (Hình 5D).

Kết quả trên cho thấy quá trình phát triển,

thành thục, chín muồi và phóng thích tế bào

sinh dục trong chu kỳ sinh sản của cá bè đưng

khá tương đồng với các loài cá biển nhiệt đới

nói chung như cá chẽm mõm nhọn, cá dìa, cá

bống [3; 6; 14]. Đặc điểm hình thái của các

giai đoạn phát triển noãn sào kết hợp với đặc

điểm tổ chức học ở từng giai đoạn phát triển

của noãn bào là căn cứ đánh giá mức độ thành

thục ở cá cái.

Sức sinh sản và kích thước noãn bào

Kết quả nghiên cứu cho thấy sức sinh sản

tuyệt đối của cá bè đưng dao động từ 49.189

đến 181.280 trứng, trung bình đạt 121.174 ±

66.842 trứng/cá cái tùy vào kích thước cá cái.

Sức sinh sản tương đối trung bình đạt 107.607

± 49.916 trứng/kg cá cái. Kích thước noãn bào

ở giai đoạn sinh trưởng chất và biến đổi nhân

dao động từ 51,6 đến 70,5 μm. Sang giai đoạn

tích lũy noãn hoàng, noãn bào có kích thước

tăng lên đáng kể và dao động từ 157,5 đến 320

μm. Ở giai đoạn chín và rụng trứng, noãn bào

có kích thức trung bình 328,5 ± 25,6 μm.

Bảng 1: Kích thước noãn bào ở các pha phát triển khác nhau

Các phase phát triển noãn bào

Đường kính (μm)

Pha 1, 2 (Pha nhân, tiền ngoại vi nhân)

Pha 3 (Pha ngoại vi nhân)

51,6 ± 7,1

70,5 ± 6,6

Pha 4 (Pha không bào hóa)

157,5 ± 12,1

320,0 ± 17,2

328,5 ± 25,6

Pha 5 (Pha thể noãn hoàng)

Pha 6 (Pha cực hóa, chín, rụng)

3. Thành phần sinh hóa của buồng trứng

Thành phần sinh hóa của buồng trứng như

protiein, lipid, tro và độ ẩm được xem là các

chỉ tiêu quan trọng, phản ánh mức độ tích

lũy dinh dưỡng trong buồng trứng, từ đó có

thể dự báo được độ thành thục của cá [11].

Thành phần sinh hóa còn là nguồn năng lượng

và dinh dưỡng cho quá trình phát triển noãn

bào ở cá. Kết quả nghiên cứu được thể hiện

ở Bảng 2.

Bảng 2: Thành phần sinh hóa trong buồng trứng cá bè đưng

Giai đoạn buồng trứng

Các chỉ tiêu

sinh hóa

Giai đoạn II-III

Giai đoạn IV, V

Protein (%)

Lipid (%)

Tro (%)

17,9

9,1

27

2,1

2,4

1,2

Độ ẩm (%)

79,5

63,4

Kết quả phân tích cho thấy hàm protein đạt

giá trị cao nhất khi buồng trứng cá ở giai đoạn

IV, V (27%). Hàm lượng tro và lipid thì ngược

lại, giảm dần khi buồng trứng chuyển từ giai

đoạn chưa thành thục sang giai đoạn thành

thục. Điều này được cho là hợp lý vì khi cá bắt

đầu tham gia sinh sản, những chất dự trữ tích

lũy ở các cơ quan được huy động để tổng hợp

thành protein nuôi dưỡng các tế bào sinh dục

phát triển. Những chất dự trữ này chuyển vào

72 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

tuyến sinh dục, làm cho protein trong buồng

trứng tăng lên (từ 17,9 % đến 27%). Bên cạnh

đó, chất dinh dưỡng đưa vào tuyến sinh dục có

nguồn gốc từ mô sinh dưỡng ở cá bố mẹ, ước

tính có khoảng 7-8,7% lipid bị mất đi từ các

tế bào sinh dưỡng và được chuyển vào buồng

trứng [11].

Protein được xem là thành phần quan trọng

trong buồng trứng cá. Đối với cá cái, thành

phần này là nguồn năng lượng và vật chất

phát triển tế bào, chuyển hóa thành các chất

noãn hoàng [2; 4]. So với các loài động vật

có xương sống khác, hàm lượng protein trong

buồng trứng cá là khá thấp. Trong nghiên cứu

này, hàm lượng protein ở buồng trứng cá bè

đưng giai đoạn thành thục là cao hơn nhiều so

với hàm lượng protein của buồng trứng cá dìa

(Siganus guttatus) cùng giai đoạn đạt 14,8%

[1]. Điều này có thể cho thấy ở mỗi loài cá

khác nhau, hàm lượng protein trong buồng

trứng khác nhau.

thể hiện tính không đồng bộ với sự hiện diện

các noãn bào ở các giai đoạn phát triển khác

nhau. Quá trình phát triển buồng trứng trải qua

6 giai đoạn giống như các loài cá biển nhiệt

đới khác. Hệ số thành thục ở cá bè đưng khá

thấp, cao nhất đạt 3,05%. Thành phần sinh hóa

của buồng trứng thay đổi theo giai đoạn phát

triển. Hàm lương protein cao hơn ở giai đoạn

thành thục, trong khi lipid, tro và ẩm lại cao

hơn ở giai đoạn chưa thành thục. Kích thước

noãn bào ở giai đoạn thành thục đạt 328,5 ±

25,60 µm. Sức sinh sản tuyệt đối trung bình

đạt 121.174 ± 66.842 trứng/cá cái. Sức sinh

sản tương đối trung bình đạt 107.607 ± 49.916

trứng/kg cá cái. Nhằm hoàn thiện quy trình sản

xuất giống, các nghiên cứu tiếp theo về nội tiết

sinh sản trên cá cái cần được thực hiện.

LỜI CẢM ƠN

Nhóm tác giả xin chân thành cảm ơn công

ty TNHH Phượng Hải Nha Trang, Giám đốc

Lê Thị Như Phương đã tài trợ đàn cá bố mẹ cho

nghiên cứu; cảm ơn học viên cao học Đào Thị

Đoan Trang và các em sinh viên đại học Lò Thị

Dương, Nguyễn Lập Đức đã hỗ trợ cho nghiên

cứu này.

IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

Cá bè đưng là loài cá đẻ nhiều lần trong

năm. Mùa sinh sản kéo dài, nhưng tập trung từ

tháng 3 đến tháng 9. Tổ chức học buồng trứng

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

1. Nguyễn Văn An, Nguyễn Văn Minh, Phạm Quốc Hùng, 2019. Ảnh hưởng của hCG và LHRH-A lên thành

phần sinh hóa của buồng trứng cá dìa (Siganus guttatus). Tạp chí khoa học - công nghệ thủy sản; Số 3/2019,

trang 3-8.

2. Hứa Thị Ngọc Dung, Đào Thị Đoan Trang, Phạm Quốc Hùng, 2020. Nghiên cứu đặc điểm sinh học tinh sào

cá khế vằn (Gnathanodon speciosus). Tạp chí khoa học-công nghệ thủy sản; Số 2/2020, trang 19-25.

3. Lê Hoàng Thị Mỹ Dung, Phạm Quốc Hùng, 2015. Sự phát triển noãn sào trong mùa sinh sản của cá chẽm

mõm nhọn – Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828). Tạp chí khoa học - công nghệ thủy sản, Số 4/2015,

trang 27-33.

4. Phạm Quốc Hùng, Phạm Huy Trường, Nguyễn Văn An, 2018. Ảnh hưởng của hCG, LHRH-A lên đặc điểm

sinh lý sinh sản cá dìa (Siganus guttatus). Tạp chí khoa học-công nghệ thủy sản; Số 3/2018, trang 38-43.

Tiếng Anh

5. Hung Quoc Pham, Anh Tuong Nguyen, Elin Kjørsvik, Mao Dinh Nguyen and Augustine Arukwe, 2012.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 73

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản

Số 4/2020

Seasonal reproductive cycle in waigieu seaperch (Psammoperca waigiensis). Aquaculture Research 43 (6):

815-830.

6. Hung Q. Pham, Hoang M. Le, 2020. Seasonal changes in three indices of gonadal maturation in male golden

rabbitﬁsh (Siganus guttatus): implications for artiﬁcial propagation. Fish Physiology and Biochemistry, 46 (3),

1111-1120.

7. Nikolsky, G. V. 1963. The Ecology of Fishes. Academy press, London and New York, 352 pp.

8. Pham Quoc Hung, Le Thi Nhu Phuong, 2019. Seed production technology of golden trevally (Gnathanodon

speciosus). The International Fisheries Symposium 2019. November 18-21, 2019, Kuala Lumpur, Malaysia.

9. Sakun O F, 1954. Analysis of gonadal function in male and female Vimba vimba with special reference to the

nature of spawning. Dokl Akad Nauk SSSR 98:505-507.

10. Sakun, O F. & Butsakaia, 1968. Analysis of gonadal function in male and female Vimba vimba L. with

special reference to the nature of spawning". Dokl Akad Nauk SSSR 98: 505-700.

11. Simpson, A., 1992. Differences in body size and lipid reserves between maturing and non-maturingAtlantic

salmon parr, Salmo salar. Canadian Journal of Zoology 70: 1737-1742.

12. Tony S Dharma, 2014. The mass seed production of golden trevally ﬁsh (Gnathanodon speciosus forsskal)

with different feed. Journal of Tropical Marine Science and Technology, 6, 383-390.

13. Tony S Dharma, Gigih S Wibawa dan AA. Ketut A, 2017. The hatchery technology of golden trevally

ﬁsh (Gnathanodon speciosus) for the sustainable development of the aquaculture in Indonesian. Asian Paciﬁc

Aquaculture 2017. The World Aquaculture Society.

14. Zeyl J N, Love P O, Higgs M D, 2014. Evaluating gonadosomatic index as an estimator of reproductive

condition in the invasive round goby Neogobius melanostomus. Journal of Great Lakes Research, 40:164-171.

74 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG